Содержание

L N в электрике - цвета проводов в трехжильном кабеле

В подавляющем большинстве кабелей разная расцветка изоляции жил. Сделано это в соответствие с ГОСТом Р 50462-2009, который устанавливает стандарт маркировки l n в электрике (фазных и нулевых проводов в электроустановках). Соблюдения этого правила гарантирует быструю и безопасную работу мастера на большом промышленном объекте, а также позволяет избежать электротравм при самостоятельном ремонте.

Разнообразие расцветки изоляции электрокабелей

Цветовая маркировка проводов многообразна и сильно различается для заземления, фазных и нулевых жил. Чтобы не было путаницы, требования ПУЭ регламентируют какого цвета провод заземления использовать в щитке электропитания, какие расцветки обязательно надо использовать для нуля и фазы.

Если монтажные работы проводились высококвалифицированным электриком, который знает современные стандарты работы с электропроводами, не придется прибегать к помощи индикаторной отвёртки или мультиметра. Назначение каждой жилы кабеля расшифровывается знанием его цветового обозначения.

Цвет жилы заземления

С 01.01.2011 цвет жилы заземления (или зануления) может быть только желто-зеленой. Эта цветовая маркировка проводов соблюдается и при составлении схем, на которых такие жилы подписываются латинскими буквами РЕ. Не всегда на кабелях расцветка одной из жил предназначена для заземления – обычно она делается если в кабеле три, пять или больше жил.

Отдельного внимания заслуживают PEN-провода с совмещенными «землей» и «нолем». Подключения такого типа все еще часто встречаются в старых зданиях, в которых электрификация проводилась по устаревшим нормам и до сих пор не обновлялась. Если кабель укладывался по правилам, то использовался синий цвет изоляции, а на кончики и места стыков надевались желто-зеленые кембрики. Хотя, можно встретить и цвет провода заземления (зануления) с точностью до наоборот – желто-зеленый с синими кончиками.

Заземляющая и нулевая жила могут отличаются толщиной, часто она тоньше фазных, особенно на кабелях, что применяются для подключения переносных устройств.

Защитное заземление является обязательным при прокладке линий в жилых и промышленных помещениях и регулируется стандартами ПУЭ и ГОСТ 18714-81. Провод нулевой заземляющий должен иметь как можно меньшее сопротивление, то же самое касается заземляющего контура. Если все работы по монтажу выполнено правильно, то заземление будет надежным защитником жизни и здоровья человека в случае появления неисправностей электролинии. Как итог – правильная пометка кабелей для заземления имеет решающее значение, а зануление вообще не должно применяться. Во всех новых домах проводка делается по новым правилам, а старые поставлены в очередь для ее замены.

Расцветки для нулевого провода

Для «ноля» (или нулевого рабочего контакта) используются только определенные цвета проводов также строго определяемые электрическими стандартами. Он может быть синим, голубым или синим с белой полоской, причем независимо от количества жил в кабеле: трехжильный провод в этом плане ничем не будет отличаться от пятижильного или с еще большим количеством проводников. В электросхемах «нулю» соответствует латинская буква N – он участвует в замыкании цепи электропитания, а в схемах может читаться как «минус» (фаза, соответственно, это «плюс»).

Цвета для фазных проводов

Эти электропровода требуют особо осторожного и «уважительного» с собой обращения, так как они являются токоведущими, и неосторожное прикосновение может вызвать тяжелое поражение электрическим током. Цветовая маркировка проводов для подключения фазы достаточно разнообразна – нельзя применять только цвета смежные с синим, желтым и зеленым. В какой-то мере так гораздо удобнее запоминать каким может быть цвет провода фазы – НЕ синим или голубым, НЕ желтым или зеленым.

На электросхемах фазу обозначают латинской буквой L. Такая же разметка используется на проводах, если цветовая маркировка ни них не применяется. Если кабель предназначен для подключения трех фаз, то фазные жилы помечают буквой L с цифрой. Например, для составления схемы для трехфазной сети 380 В использовано L1, L2, L3. Еще в электрике принято альтернативное обозначение: A, B, C.

Настоятельно рекомендуется использовать одинаковую расцветку проводов, при ответвлении однофазной цепи от трехфазной.

Перед началом работ надо определиться, как будет выглядеть комбинация проводов по цвету и неукоснительно придерживаться выбранной расцветки.

Если этот вопрос был продуман еще на этапе подготовительных работ и учтен при составлении схем электропроводки, следует закупить необходимое количество кабелей с жилами необходимых цветов. Если все-таки нужный провод закончился, то можно пометить жилы вручную:

  • кембриками обычными;
  • кембриками термоусадочными;
  • изолентой.

О стандартах цветовой маркировки проводов в Европе и России смотрите так же в этом видео:

Ручная цветовая разметка

Применяется в тех случаях, когда при монтаже приходится использовать провода с жилами одинаковой расцветки. Также часто это происходит при работе в домах старой постройки, в которых монтаж электропроводки производился задолго до появления стандартов.

Опытные электрики, чтобы не было путаницы при дальнейшем обслуживании электроцепи использовали наборы, позволяющие промаркировать фазные провода. Это допускается и современными правилами, ведь некоторые кабели изготавливаются без цветобуквенных обозначений. Место использования ручной маркировки регламентировано нормами ПУЭ, ГОСТа и общепринятыми рекомендациями. Она крепится на концы проводника, там, где он соединяется с шиной.

Разметка двужильных проводов

Если кабель уже подключен к сети, то для поиска фазных проводов в электрике используют специальную индикаторную отвертку – в ее корпусе есть светодиод, который светится, когда жало устройства касается фазы.

Правда эффективной она будет только для двухжильных проводов, ведь если фаз несколько, то определить где какая индикатор не сможет. В таком случае придется отключать провода и использовать прозвонку.

Далее понадобится набор специальных трубок с термоусадочным эффектом или ленты для изоляции, чтобы разметить фазу и ноль.

Стандарты не обязывают делать такую разметку на электропроводниках по всей их длине. Допускается отметить её лишь в местах стыков и соединения нужных контактов. Поэтому, при возникновении необходимости нанести метки на электрокабели без обозначений, нужно заранее приобрести материалы, для их разметки вручную.

Число используемых расцветок зависит от применяемой схемы, но главная рекомендация все же есть – желательно использовать цвета, исключающие возможность путаницы. Т.е. не применять для фазных проводов синие, желтые или зеленые метки. В однофазной сети, к примеру, фазу обычно обозначают красным цветом.

Разметка трехжильных проводов

Если надо определить фазу, ноль и заземление в трехжильных проводах, то можно попробовать сделать это мультиметром. Прибор устанавливается на измерение переменного напряжения, а затем щупами аккуратно коснуться фазы (его можно найти и индикаторной отверткой) и последовательно двух оставшихся проводов. Далее следует запомнить показатели и сравнить их между собой – комбинация «фаза-ноль» обычно показывает большее напряжение, нежели «фаза-земля».

Когда фаза, ноль и земля определены, то можно наносить маркировку. По правилам, для заземления применяется провод цветной желто зеленый, а точнее жила с такой расцветкой, поэтому его маркируют изолентой подходящих цветов. Ноль, отмечается, соответственно, синей изолентой, а фаза любой другой.

Если же при профилактических работах выяснилось, что маркировка устарела, менять кабеля не обязательно. Замене, в соответствии с современными стандартами, подлежит только электрооборудование, вышедшее из строя.

Как итог

Правильная разметка проводов это обязательное условие качественного монтажа электропроводки при проведении работ любой сложности. Она значительно облегчает как сам монтаж, так и последующее обслуживание электросети. Чтобы электрики «разговаривали на одном языке», созданы обязательные стандарты цветобуквенной маркировки, которые схожи между собой даже в разных странах. В соответствии с ними L – это обозначение фазы, а N – ноля.

Обозначение L и N в электрике — RozetkaOnline.COM

Каждый раз, пытаясь подключить люстру или бра, датчик освещенности или движения, варочную панель или вытяжной вентилятор, терморегулятор теплого пола или блок питания светодиодной ленты, а также любое другое электрооборудование, вы можете увидеть следующие маркировки возле клемм подключения – L и N.

 

 

Давайте разберемся, о чем говорят обозначения L и N в электрике.

Как вы, наверное, сами догадались это не просто произвольные символы, каждый из них несет конкретное значение и выполняет роль подсказки, для правильного подключения электроприбора к сети.

 

 

« L » — Эта маркировка пришла в электрику из английского языка, и образована она от первой буквы слова «Line» (линия) – общепринятого названия фазного провода. Также, если вам удобнее, можно ориентироваться на такие понятия английских слов как Lead (подводящий провод, жила) или Live (под напряжением).

Соответственно обозначением

L маркируются зажимы и контактные соединения, предназначенные для подключения фазного провода. В трехфазной сети, буквенно-цифровая идентификация (маркировка) фазных проводников «L1», «L2» и «L3».

По современным стандартам (ГОСТ Р 50462-2009 (МЭК 60446:2007), действующим в России, цвета фазных проводов – коричневый или черный. Но зачастую, может встречаться белый, розовый, серый или провод любого другого цвета, кроме синего, бело-синего, голубого, бело-голубого или желто-зеленого.

 

 

 

 

 

 «N» — маркировка, образованная от первой буквы слова Neutral (нейтральный) – общепринятое название нулевого рабочего проводника, в России называемого чаще просто нулевым проводником или коротко Ноль (Нуль). В связи с этим, удачно подходит английское слово Null (нулевой), можно ориентироваться на него.

Обозначением N в электрике маркируются зажимы и контактные соединения для подключения нулевого рабочего проводника/нулевого провода.

При этом это правило действует как в однофазной, так и трехфазной сети.

Цвета провода, которыми маркируется нулевой провод (нуль, ноль, нулевой рабочий проводник) строго синий (голубой) или бело-синий (бело-голубой).

 

 

 

Если уж мы говорим об обозначениях L и N в электрике, нельзя не отметить еще вот такой знак — , который также, практически всегда можно увидеть совместно с этими двумя маркировками. Таким значком отмечены зажимы, клеммы или контактные соединения для подключения провода защитного заземления (PE – Protective Earthing), он же нулевой защитный проводник, заземление, земля.

Общепринятая цветовая маркировка нулевого защитного провода – желто-зеленый. Эти два цвета зарезервированы только для заземляющих проводов и не встречаются при обозначении фазных или нулевых. 

 

 

К сожалению, нередко, электропроводка в наших квартирах и домах выполнена с несоблюдением всех строгих стандартов и правил цветовой и буквенно-цифровой маркировки для электрики.

И знать предназначение маркировок L и N у электрооборудования, порой, недостаточно, для правильного подключения. Поэтому, обязательно прочитайте нашу статью «Как определить фазу, ноль и заземление самому, подручными средствами?», если у вас есть какие-то сомнения, этот материал будет как нельзя кстати.

что значат эти буквы, какой буквой обозначается заземление

На чтение 8 мин Просмотров 24.5к. Опубликовано Обновлено

При самостоятельном подключении электрического оборудования – светильников, вентиляции, автомата пользователи могут обнаружить буквенные обозначения клемм. L, N в электрике – это фаза и земля, к которым проводят соответствующие кабели.

Буквенная маркировка проводов

Стандарты буквенной и цветовой маркировки проводов

Для бытовых и промышленных электролиний применяются изолированные провода с внутренними токопроводящими жилами. Изделия отличаются в зависимости от цвета изоляционного покрытия и маркировки. Обозначение фазы и нуля в электрике ускоряет ремонтные и монтажные работы.

Маркировка кабелей в электрических установках под напряжением до 1000 В регулируется ГОСТ Р 50462-2009:

  • в п. 6. 2.1 указывается, что нулевой проводник маркируется как N;
  • пункт 6.2.2. гласит, что провод защиты с заземлением обозначается PE;
  • в п. 6.2.12 сказано, что в электрике L является фазой.

Понимание маркировки упрощает монтажные работы в хозяйственных, жилых и административных зданиях.

L – обозначение фазы

Обозначение L и N в электрике

В сети переменного тока под напряжением находится фазный провод. В переводе с английского слово Line имеет значение активный проводник, линия, поэтому маркируется буквой L. Фазные проводники обязательно покрываются цветной изоляцией, поскольку, находясь в оголенном состоянии, могут стать причиной ожогов, травм человека, возгорания или выхода из строя различного оборудования.

N – буквенный символ нуля

Знак нулевого или нейтрального рабочего кабеля – N, от сокращения терминов neutral или Null. При составлении схемы так маркируются клеммы коммутации нуля в однофазной или трехфазной сети.

Слово «ноль» используется только на территории стран СНГ, во всем мире жила называется нейтраль.

PE – индекс заземления

Маркировка заземления

Если проводка заземлена, применяется буквенный маркер PE. С английского значение Protective Earthing переводится как провод заземления. Аналогично будут обозначаться зажимы и контакты для коммутации с заземляющим нулем.

Расцветка изоляционного покрытия проводников

Обозначать по цветам кабели заземления, фазы и нуля необходимо в соответствии с требованиями ПУЭ. В документе установлены различия расцветки для заземления в электрощитке, а также для нуля и фазы. Понимание цветового обозначения изоляции исключает необходимость расшифровки буквенных маркеров.

Цвет жилы заземления

На территории РФ с 1 января 2011 года действует европейский стандарт МЭК 60446:2007. В нем отмечено, что заземление имеет только желто-зеленую изоляцию. Если составляется электросхема, земля должна обозначаться как РЕ.

Жила заземления есть только в кабелях от 3-х жил.

В проводниках PEN, используемых в старых постройках, совмещены жилы земли и нуля. Изоляционное покрытие в данном случае имеет синий цвет заземления и желто-зеленые кембрики на точках соединения и концах провода. В некоторых случаях использовалась обратная маркировка – зануление желто-зеленого цвета с синими наконечниками.

Жилы земли и нуля PEN-кабелей тоньше, чем фазные.

Организация защитного заземления – обязательное условие создания электросети в жилом и промышленном строении. Его необходимость указана в ПУЭ и ГОСТ 18714-81. Стандарты гласят, что нулевое заземление должно иметь наименьший показатель сопротивления. Чтобы не запутаться, используют цветовую разметку кабелей.

Цветовое обозначение нулевых рабочих контактов

Цвет проводов в электропроводке

Чтобы не перепутать, где фаза, а где ноль, вместо букв L и N ориентируются на цвета кабелей. Электрические стандарты отмечают, что нейтраль бывает синего, голубого, сине-белого оттенка вне зависимости от количества жил.

Обозначить ноль можно латинской литерой N, который на схеме читается как минус. Причина прочтения – участие нуля в замыкании электроцепи.

Расцветка фазного провода

Фаза – это токоведущая линия, которая при неосторожном касании может привести к поражению током. У мастеров-новичков часто возникают сложности с поиском кабеля. Обозначается фаза черным, коричневым, кремовым, красным, оранжевым, розовым, фиолетовым, серым и белым оттенком.

Буквенный индекс фазы – L. Он используется там, где провода не размечены цветом. При подключении кабеля к нескольким фазам рядом с литерой L ставится порядковый номер или латинские буквы А, В, С. Фазу также часто маркируют как плюс.

Фазный провод не может быть синим, голубым, зеленым или желтым.

Зачем использовать цветовую маркировку

Определить L и N в электрике можно при помощи индикаторной отвертки. Понадобится прикоснуться кончиком к части изделия без изоляционного покрытия. Свечение индикатора свидетельствует о наличии фазы. Если светодиод не загорелся, жила нулевая.

Цветовое обозначение сокращает время на поиски нужного провода, устранение неисправности. Знание цветов проводников также исключает риски токового поражения.

Нюансы ручной цветовой разметки

Цветовая маркировка проводов с помощью кембрика

Ручная разметка применяется в момент использования проводов одинакового цвета в домах старой застройки. Перед началом работ составляется схема с цветовыми значениями проводников. В процессе укладки помечать токоведущие жилы можно:

  • стандартными кембриками;
  • кембриками с термоусадкой;
  • изоляционной лентой.

Правила допускают использование специальных наборов для маркировки. Точки установки маркеров для обозначения нуля и фазы указаны в ПУЭ и ГОСТе. Это концы провода и места его присоединения к шине.

Специфика разметки двухжильного провода

Термоусадочная трубка для проводов

Если подключение кабеля к сети уже сделано, можно использовать индикаторную отвертку. Сложность использования инструмента заключается в невозможности определения нескольких фаз. Их понадобится прозванивать мультиметром. Для предотвращения путаницы можно пометить электрический проводник цветом:

  • выбрать трубки с термоусадкой или изоленты для обозначения нуля и фазы;
  • работать с проводниками не по всей длине, а только на местах соединений и стыков.

Количество цветов определяется схемой. Главное при ее создании – не запутаться, не использовать желтые, зеленые или синие маркеры для фазы. Ее допускается размечать красным или оранжевым цветом.

Разметка трехжильного провода

При помощи мультиметра можно определить расположение фазы, ноля, и заземления

Для поиска фазы, заземления и нуля в трехжильном проводе целесообразно применять мультиметр. Его ставят на режим переменного напряжения и аккуратно щупами касаются фазы, потом – оставшихся жил. Показатели тестера следует записать и сравнить. В комбинации «фаза-земля» напряжение будет меньшим, чем в комбинации «фаза-ноль».

После уточнения линий можно делать маркировку. Понять, фаза – L или N, поможет соответствующая расцветка. У нуля она будет голубой или синей, у плюса – любой другой.

Порядок разметки пятипроводной системы

Электропроводка с трехфазной сети выполняется только пятижильным кабелем. Три проводника будут фазным, один – нейтральным, один – защитным заземлением. Цветовая маркировка применяется согласно нормативным требованиям. Для защиты используется желто-зеленая оплетка, для нуля – синяя или голубая, для фазы – из перечня разрешенных оттенков.

Как маркировать совмещенные провода

Для упрощения процесса монтажа проводки используются кабели с двумя или четырьмя жилами. Линия защиты тут соединяется с нейтралью. Буквенный индекс провода – PEN, где PE обозначает заземляющий, а N – нулевой проводник.

Согласно ГОСТу, используется особая цветовая маркировка. По длине совмещенный кабель будет желто-зеленым, а кончики и точки соединения – синими.

Выделяйте основные точки проблемных мест кембриками или изолентой.

Расцветка проводки как способ ускорения монтажа

Правильная расцветка проводки ускоряет монтаж электропроводки

До начала действия ГОСТ Р 50462-2009 кабели маркировались белым или черным цветом. Определение фазы и нуля производилось при расключении контролькой в момент подачи питания.

Использование цветовых маркеров упрощает ремонтные работы, обеспечивает их безопасность и удобство. Ориентируясь по оттенку кабелей, мастер не потратит много времени, чтобы провести электричество в дом или квартиру.

Рассмотреть значение цветовой маркировки можно на примере светильника. Если меняется лампа, а ноль и фаза перепутаны, имеются риски травм или летального исхода от поражения током. Когда в электрике обозначение L и N выполнено по цвету, фаза выйдет на выключатель, а ноль – на источник света. Напряжение нейтрализуется, и можно будет касаться даже включенной лампочки.

Требования к расцветке проводки при монтаже

Расключение распредкоробки

От распредкороба на выключатель протягивается медный провод с одной или двумя жилами. Количество жил зависит от количества клавиш прибора. Разрываться должна фаза, а не ноль. В процессе работы допускается использовать для запитки проводник белого цвета, делая пометку на схеме.

Розетка подключается с учетом полярности. Рабочий ноль будет слева, фаза – с правой стороны. Заземление располагается посередине устройства и зажимается клеммой.

При наличии двух кабелей одинаковой расцветки можно найти фазу и нейтраль при помощи контрольки, индикаторной отвертки, мультиметра.

На электросхеме стоит указывать, что означает L и N, но в электрике их используется несколько. На однолинейной отображена силовая часть – тип питания, количество фаз на потребителя. Здесь целесообразно начертить одну засечку на однофазной сети, три – на трехфазной и указать провода цветом. Коммутационное и защитное оборудование помечается специальными символами.

Правильная маркировка и цветовая разметка проводов обеспечивает качество монтажа и обслуживания линии. Нанесение обозначений согласно международным требованиям позволяет электрикам и домашним мастерам сориентироваться в схеме.

Обозначение фазы и нуля L и N в электрике

В процессе самостоятельной установки и подключения электрооборудования (этом могут быть различные светильники, вентиляция, электроплитка и т.п.) можно заметить, что коммутационные клеммы обозначены буквами L, N, PE. Особое значение здесь имеет маркировка L и N. Кроме обозначения проводов в электрике по буквам, их помещают в изоляцию различного цвета.

Это значительно упрощает процедуру определения, где находится фаза, земля или нулевой провод. Чтобы устанавливаемый прибор смог работать в нормальном режиме, каждый из этих проводов должен быть подключен на соответствующую клемму.

Обозначение проводов в электрике по буквам

Электрические коммуникации в бытовой и промышленной сфере организовываются посредством изолированных кабелей, внутри которых находятся проводящие жилы. Они отличаются друг от друга цветом изоляции и маркировкой. Обозначение l и n в электрике дает возможность на порядок ускорить реализацию монтажных и ремонтных мероприятий.

Нанесение данной маркировки регулирует специальный ГОСТ Р 50462: это относится к тем электроустановкам, где используется напряжение до 1000 В.

Как правило, они комплектуются глухозаземленной нейтралью. Зачастую электрическое оборудование данного типа имеют жилые, административные и хозяйственные объекты. Во время монтажа электрических сетей в зданиях этого типа необходимо хорошо разбираться в цветовых и буквенных указаниях.

Обозначение фазы - L

Сеть переменного тока включает в себя провода, находящиеся под напряжением. Правильное их название – «фазные». Это слово имеет английские корни, и переводится как «линия» или «активный провод». Фазные жилы несут особенную опасность для здоровья человека и имущества. Для безопасной эксплуатации их покрывают надежной изоляцией.

Использование оголенных проводов под напряжением чревато следующими последствиями:

  1. 1. Поражение током людей. Это могут быть ожоги, травмы и даже смерть.
  2. 2. Возникновение пожаров.
  3. 3. Порча оборудования.

При обозначении проводов в электрике фазные жилы маркируются буквой «L». Это сокращение английского термина «Line», или «линия» (другое название фазных проводов).

Есть и другие версии происхождения этой маркировки. Некоторые специалисты считают, что прообразом стали слова «Lead» (подводящая жила) и Live (указание на напряжение). Подобная маркировка используется также для указания на зажимы и клеммы, на которые должны коммутироваться линейные провода. К примеру, в трехфазных сетях каждая из линий маркируется еще и соответствующей цифрой (L1, L2 и L3).

Действующие отечественные нормативы, регулирующие обозначение фазы и нуля в электрике (ГОСТ Р 50462-2009), предписывают помещать линейные жилы в коричневую или черную изоляцию. Хотя на практике фазные провода могут быть белыми, розовыми, серыми и т.п. В таком случае все зависит от производителя и изолирующего материала.

Обозначение нуля - N

Для маркировки нейтральной или нулевой рабочей жилы сети используют букву «N». Это сокращение термина neutral (в переводе – нейтральный). Так во всем мире принято называть нулевой проводник. У нас в стране в основном используют слово «Ноль».

Скорее всего, за основу здесь взято слово Null. Буква «N» в схеме указывает на контакты или клеммы, предназначенной для коммутации нулевой жилы. Подобное обозначение принято и для однофазных, и для трехфазных схем. В качестве цветового обозначения нулевого провода применяют синюю или бело-синюю (бело-голубую) изоляцию.

Обозначение заземления - PE

Кроме обозначения фазы и нуля, в электрике также применяется специальное буквенное указание PE (Protective Earthing) для провода заземления. Как правило, они всегда входят в состав кабеля, наряду с нулевыми и фазными жилами. Подобным образом маркируются также контакты и зажимы, предназначенные для коммутации с заземляющим нулевым проводом.

Для удобства монтажа жилы для заземления помещены в желто-зеленую изоляцию. Домашний мастер должен уяснить, что эти цвета всегда указывают только на заземляющие провода. Для обозначения фазы и нуля в электрике желтый и зеленый цвет никогда не используется.

Как показывает практика, при организации электрических сетей в зданиях жилого сектора иногда допускаются нарушения общепринятых нормативов использования цвета изоляции и соответствующей буквенно-цифровой маркировки. В таком случае не всегда достаточно обладать умением расшифровывать обозначения L, N или РЕ.

Чтобы подключение электрооборудования было действительно безопасным, необходимо проверять соответствие маркировки реальному положению вещей. Для этого используют специальные приборы (тестеры) или подручные приспособления. При отсутствии опыта подобных работ для собственной безопасности лучше пригласить опытного электрика с соответствующим допуском.

Обозначение l и n в электрике

Обозначение фазы и нуля в электрике введено для того, чтобы электрические сети были безопасными и удобными в использовании. Для этого используется специальная буквенная маркировка (l и n) и изоляция соответствующего цвета. Также могут встречаться жилы с маркировкой РЕ желто-зеленого цвета: таким образом обозначены заземляющие провода.

Кроме того, эти же буквенные обозначения применяются на соединительных контактах и клеммах. Все, что потребуется сделать во время установки электроприбора – подвести каждый из проводов на клемму. Для перестраховки каждый из проводов желательно проверить тестером.

На фото ниже хороший пример как обозначаются L и N в электрике на оборудовании. В частности на фото промаркированы клеммы УЗМ (устройства защиты многофункциональное) для правильного подключения проводов.

Похожие материалы на сайте:

Понравилась статья - поделись с друзьями!

 

что обозначает l и n в электрике, как обозначается плюс и минус

Для того чтобы самостоятельно выполнить установку и подключение различных видов электрооборудования: светильников, розеток, автоматов, электроплит, бойлеров и других, нужно понимать обозначение фазы и нуля для коммутации: L (фаза), N (ноль), PE (заземление). Государственными стандартами и нормами электрической безопасности установлены правила обозначения, что упрощает определение функционального назначения жил при монтаже, чтобы подключаемое устройство смогло правильно функционировать.

Обозначение фазы и ноля

Для безопасной организации электроснабжения в жилищном и промышленном секторах соединение электросхем выполняется изолированными кабелями с внутренними жилами, различающимися между собой буквенной и цветовой маркировкой изоляционного покрытия. Маркировка L в электрике помогает монтажникам быстрее и без ошибок выполнить ремонтно-сборочные операции. Электроустановки напряжением до 1000 В относятся к бытовой сфере эксплуатации, правила обозначения электропроводов регламентируются ГОСТ Р 50462/2009. Перед проведением любых работ на электрооборудовании надо знать, как обозначается фаза и ноль на схеме.

Обозначение фазы и нуля

Обозначение фазы (L) определяет жилу переменной сети под напряжением. Английское слово «фаза» — переводится как «активный провод». Фазные линии обладают повышенной опасностью для людей и домашнего имущества, поэтому, чтобы обеспечить безопасную эксплуатацию электрооборудования, их закрывают изоляцией разного цвета. Обозначаться провода должны для правильного коммутирования с требуемыми зажимами/клеммами. В случае подключения трехфазных сетей предусмотрена цифровая маркировка L1/ L2/ L3.

N обозначение получено от сокращения английского слова «neutral» — нейтральный. Именно так в мире маркируют ноль-провод. Хотя многие мастера считают, что буквенное обозначение его взято от английского «Null» — нуль.

Обозначение по ГОСТ

Цветовое и буквенное обозначение

Перед началом монтажных работ электрик должен уточнить обозначения L и N в электрических схемах и обязательно их придерживаться. Государственными нормами в электротехнике установлены обозначения фаза/ноль по ГОСТу Р 50462/2009, обязывающему производителей помещать L-жилы в изоляцию, окрашенную в коричневый или черный цвет, PE-жилы в желто-зеленый. Для N-провода применяют стандартный цвет — сине-голубой либо синее основание с белой полоской.

Цветовое обозначение

Электрическая маркировка наносится независимо от числа жил в пучке. PE- и L-жила могут также отличаться толщиной, первая тоньше, особенно в кабелях, используемых для питания переносного электрооборудования. Специалисты рекомендуют применять одинаковый цвет жил, когда нужно выполнить ответвление одной фазы от 3-фазной. Производители могут применять разнообразную цветную маркировку жил для фазной коммутации по схеме, при этом существует запрет на смежные цвета синему, зеленому и желтому.

Обозначение фаза-ноль

Обозначение фазы и нуля на английском было принято стандартами ЕС и присутствует на всех европейских электроприборах. В 2004 году были внесены изменения в цветовую идентификации проводников как часть поправки стандартов ЕС No 2: 2004 к BS 7671: 2001. В однофазных установках используются традиционные цвета красного и черного для фазы, а нейтральные проводники заменяются цветами коричневого и синего (Правило 514-03-01).  Защитные проводники остаются зелеными и желтыми.

Важно! Все устройства после 31 марта 2004 года и до 1 апреля 2006 года могут быть установлены в соответствии с Поправкой No 2: 2004 или Поправкой No 1: 2002, другими словами, они могут использовать гармонизированные цвета или старые цвета, но не оба.

Обозначение плюса и минуса

Используемые стандарты будут различаться в зависимости от того, в какой стране выполняется проводка, типа электричества и других факторов. Изучение различных вариантов, которые могут использоваться в данной ситуации, имеет важное значение для безопасности на рабочем месте.

Плюс и минус

При подключении к источнику постоянного тока обычно используются 2 либо 3 провода. Окраска выглядит следующим образом:

  • Красный — «+» плюс провод;
  • Черный — «-» минус провод;
  • Белый или серый — заземляющий провод.

Обратите внимание! Надежная и разборчивая маркировка должна быть обеспечена на границе раздела, где существуют новые и старые версии цветового кода для фиксированной электропроводки. Предупреждающее уведомление также должно быть заметно на соответствующем распределительном щите, управляющем цепью.

Проверка фазы ноля

Не все производители выполняют требования по маркировке сетей, кроме того, в старых кабелях «советских времен» она вообще отсутствует, что не позволяет предварительно уточнить назначение жил. Для того чтобы в этом случает правильно установить электрооборудование, например, розетку, обозначение уточняют приборным методом и в местах соединения маркируют ручным способом термоусадочной трубкой.

Термоусадочная трубка

При выполнении работ по проверке фаза/нуль нужно принять меры безопасности, не рекомендуется проводить эти работы персоналу, не обученному правилам безопасной эксплуатации электроустановок, поскольку при несоблюдении их человек может быть смертельно травмирован электротоком, в этом случае лучше пригласить квалифицированного электрика. Мультиметр может проверять напряжение, сопротивление и ток. Это омметр, вольтметр и амперметр в одном приборе.

Подготовка электрического мультиметра к измерениям:

  1. Устанавливают True RMS на значение «AC» или «V» с волнистой линией, выбирают приблизительное напряжение, которое нужно проверить.
  2. Вставляют черный зонд в общий (COM) порт измерителя, а красный — в тестовый порт.
  3. При проведении испытаний убеждаются, что руки не будут соприкасаться с электрической цепью под напряжением или металлическим датчиком. Нужно прикасаться только к пластиковым или изолированным ручкам зонда.
Тестирование 3-х фазной сети

Шаблон тестирования 3-х фазной сети:

  1. Помещают черный зонд в фазу 1, а красный зонд в фазу 2. Считывают и записывают напряжение между фазами 1 и 2.
  2. Затем оставляют черный зонд на фазе 1 и перемещают красный на фазу 3, также фиксируют напряжение между фазами 1 и 3.
  3. Помещают черный зонд на фазу 2, а красный зонд на фазу 3, контролируют напряжение между фазами 2 и 3.
  4. Усредняют все три ветви, сложив общее суммарное напряжение и разделив на три, находят рабочее напряжение.
  5. Убеждаются, что все трехфазные напряжения находятся в пределах 3%.
Проверка трехфазного напряжения

Дополнительная информация. С помощью мультиметра возможно определить фазу в домашней однофазной сети. Диапазон измерения — выше 220 В. Щуп нужно подключить к гнезду «V», им поочерёдно прикасаются к проводам. Когда на приборе появится 8-15 В — это будет означать, что есть фаза, а ноль на шкале это нулевой провод, поскольку в нем отсутствует нагрузка.

Можно отметить, что в современных сложных схемах электроснабжения невозможно обеспечить надежность и безопасность энергосистемы в целом без применения стандартизации цветового и буквенного обозначения кабелей, которая служит единственным источником для идентификации в распределительных цепях постоянного и переменного тока.

Маркировка проводов (N, PE, L)

Маркировка провода домашней электросети

Библия электрика ПУЭ (Правила устройства электроустановок) гласит: электропроводка по всей длине должна обеспечить возможность легко распознавать изоляцию по ее расцветке.

В домашней электросети, как правило, прокладывают трехжильный проводник, каждая жила имеет неповторимую расцветку.

  • Рабочий нуль (N) – синего цвета, иногда красный.
  • Нулевой защитный проводник (PE) – желто-зеленого цвета.
  • Фаза (L) – может быть белой, черной, коричневой.

В некоторых европейских странах существуют неизменные стандарты в расцветке проводов по фазе. Силовой для розеток – коричневая, для освещения — красный.

Расцветка электропроводки ускоряет электромонтаж

Маркировка проводов

Окрашенная изоляция проводников значительно ускоряет работу электромонтажника. В былые времена цвет проводников был либо белым, либо черным, что в общем приносило немало хлопот электрику-электромонтажнику. При расключении требовалось подать питание в проводники, чтобы с помощью контрольки определить, где фаза, а где нуль. Расцветка избавила от этих мук, все стало очень понятно.

Единственное, чего не нужно забывать при изобилии проводников, помечать  т. е. подписывать их назначение в распределительном щите, поскольку проводников может насчитываться от нескольких групп до нескольких десятков питающих линий.

Расцветка фаз на электроподстанциях

расцветка фаз

Расцветка в домашней электропроводке не такая, как расцветка на электроподстанциях. Три фазы А, В, С. Фаза А – желтый цвет, фаза В – зеленый, фаза С – красный. Они могут присутствовать в пятижильных проводниках вместе с проводниками нейтрали — синего цвета и защитного проводника (заземление) — желто-зеленого.

Правила соблюдения расцветки электропроводки при монтаже

От распределительной коробки к выключателю прокладывается трехжильный или двух жильный провод в зависимости от того, одно-клавишный или двух-клавишный выключатель установлен; разрывается фаза, а не нулевой проводник. Если есть в наличии белый проводник, он будет питающим. Главное соблюдать последовательность и согласованность в расцветке с другими электромонтажниками, чтобы не получилось как в басне Крылова: «Лебедь, рак и щука».

На розетках защитный проводник (желто-зеленый), чаще всего зажимается в средней части устройства. Соблюдаем полярность, нулевой рабочий – слева, фаза – справа.

В конце хочу упомянуть, бывают сюрпризы от производителей, например, один проводник желто-зеленый, а два других могут оказаться черными. Возможно, производитель решил при нехватке одной расцветки, пустить в ход то, что есть. Не останавливать ведь производство! Сбои и ошибки бывают везде. Если попался именно такой, где фаза, а где нуль решать вам, только нужно будет побегать с контролькой.

Оцените качество статьи:

подключение плюс минус, расшифровка L и N на схеме в электричестве, цвета и маркировка проводов сети 220В, синий по английски

Автор Александр Гагын На чтение 6 мин.

Для создания электрических сетей — независимо от того, бытовые они или промышленные — используются изолированные кабели, внутри которых находится несколько токопроводящих жил.

Все они разного цвета, который соответствует назначению провода. Принятое обозначение L и N в электрике помогает упростить, ускорить монтаж и ремонт электросетей.

Маркировка проводов с помощью букв

Существует международная аббревиатура, которая используется в любой стране мира. Фазный провод обозначают буквой «L», нулевой — «N», заземление — сочетанием «PE».

Обозначение L в электрике

«L» — начало слова Line, такой буквой помечают фазу. Отсюда пошел термин «линейное напряжение». В цепях с переменным током фазы находятся под нагрузкой и обязательно покрыты цветной изоляцией.

При неосторожном прикосновении к таким оголенным жилам можно получить ожог, травму, а при их замыкании — повреждение или возгорание оборудования.

Обозначение N

Буквой «N» (Neutral) обозначают нейтральный провод. Его подключают к общей точке соединения обмоток, которые включены по типу звезды (на электростанции — к генератору, на подстанции — к трансформатору).

В странах, ранее входивших в состав СССР, его еще называют нулевой провод, или просто нуль.

Обозначение PE

Жила, соединенная с заземлением, имеет обозначение «PE». Такую аббревиатуру данный провод получил от английского словосочетания protective earthing.

Его применение позволяет защитить персонал предприятия или пользователей электросетей от удара током при неисправном электрооборудовании.

Цвета изоляционного покрытия проводников

В принятых ПУЭ указано, что надо обязательно обозначать разными цветами нуль, фазу и заземление. Здесь для каждого вида провода предусмотрены свои цвета изоляции. Знание того, как обозначают проводники разного назначения, помогает обойтись без расшифровки буквенных символов.

Жила заземления

С 2011 г. в РФ принят единый стандарт, который полностью соответствует европейским нормам. В нем указано, что заземление, которое обозначают РЕ, только желто-зеленого цвета.

В электропроводке старых домов заземление и нуль совмещены.

Защита должна быть организована как на промышленных, так и на жилых объектах.

Нулевые рабочие контакты

По существующим стандартам, изоляция нуля синяя или сине-белая. На электросхеме нейтральный провод читается как минус (это связано с тем, что он обеспечивает замыкание цепи).

Фазный провод

Фаза является той жилой, по которой непосредственно протекает электрический ток. Неопытным электрикам часто бывает сложно определить, где она находится.

Это связано с тем, что основными цветами ее изоляции являются черный и коричневый, но нередко это также может быть красный, оранжевый или другой цвет. Чтобы проще было ориентироваться, надо запомнить, что фаза не бывает синей, зеленой или желтой.

Если подключается одновременно несколько фаз, то на оборудовании рядом с буквой L пишут номер или указывают буквы А, В, С. На электросхемах эту жилу часто обозначают как плюс.

Особенности цветовой разметки вручную

Иногда при прокладке электрических сетей применяют проводники одинакового цвета. В проводке, которую делали давно, цвет жил часто не соответствует существующим стандартам. В таких ситуациях проводится ручная разметка.

Чтобы при ремонте и обслуживании электроцепей не возникало проблем, для маркировки фаз электрики применяют специальные наборы.

Существующие правила позволяют делать такую маркировку при использовании кабелей без цвето-буквенного обозначения. Согласно ГОСТ и ПУЭ, ручная разметка выполняется на концах проводников или там, где они соединяются.

Разметка двухжильного провода

Чтобы найти фазу на подключенном двужильном проводе, пользуются индикатором. Когда его жало коснется провода, пребывающего под напряжением, на тестере засветится имеющийся в его корпусе светодиод.

На протяжении всей длины разметку не наносят, достаточно сделать ее только в местах соединений.

Маркировку выполняют термоусадочными трубками или используют изоленту соответствующего цвета. В однофазных сетях фаза часто имеет красный цвет (главное, чтобы она не была синей, желтой или зеленой).

Трехжильного провода

Для определения того, где и какая жила находится в трехпроводниковом кабеле, понадобится мультиметр. Его надо поставить в режим, позволяющий измерять переменное напряжение.

Сначала с помощью индикатора находят фазу. Затем одним щупом прибора касаются фазы, а вторым по очереди нуля и заземления. В последнем варианте напряжение будет меньше.

После определения назначения проводов на них наносят маркировку. Нуль отмечают синей изоляционной лентой, заземление — желто-зеленым цветом, а фазу — любым другим.

Пятипроводной системы

При прокладке трехфазных сетей допускается использование только пятижильных кабелей. Это связано с тем, что 3 проводами подключают фазы, а 2 другими — нейтраль и заземление. Маркировку выполняют по принятым правилам.

Совмещенных проводов

Сравнительно часто, чтобы упростить монтаж электрической проводки, используют двух- или четырехжильные провода. Их обозначают как PEN (т. е. здесь совмещены заземление и нуль).

Жила будет синего цвета, а кембрики, устанавливаемые на соединениях и концах, — желто-зеленого. Существует и обратная маркировка: жила желто-зеленая, а кембрики синие.

Как обозначаются плюс и минус

Иногда требуется прокладка цепи постоянного тока:

  • в электротранспорте;
  • на подстанциях, для питания автоматики и цепей защиты;
  • в разных отраслях промышленности, строительства, народного хозяйства и т.д.

При создании таких цепей используют провод с 2 или 3 жилами, в нем:

  • плюс — красный;
  • минус — черный;
  • заземление — серый или белый.

При создании цепи постоянного тока от трехпроводной сети цвет плюсовой жилы должен быть аналогичным цвету фазы в трехжильном кабеле.

Для чего нужна цветовая маркировка

Фазу и нейтраль в рабочей цепи определяют индикатором или мультиметром, но эти приборы не всегда есть рядом. Если электроцепь выполнена в соответствии с существующими стандартами, то по цвету изоляции жил можно без дополнительного оборудования определить их назначение.

Это позволяет быстро найти нужный провод, поэтому эффективность работы электрика будет намного выше.

Буквенная маркировка на проводниках аналогична надписям на клеммах и контактах электрооборудования. Достаточно завести и зафиксировать нужный провод в клемме, которая соответствует его маркировке. Чтобы перестраховаться, лучше дополнительно проверять тестером, где находится фаза.

Расцветка проводки как вариант ускорения монтажа

До принятия в 2009 г. ГОСТ Р 50462 маркировка кабелей выполнялась черным и белым цветами. После подачи питания фазу и нейтраль определяли контрольной лампой или индикатором.

Разноцветное обозначение проводников позволяет удобнее и быстрее выполнять монтаж и ремонт электросетей, а также повышает безопасность, т.к. всегда видна фаза.

Основные требования к расцветке

Если монтаж электропроводки выполнял квалифицированный электрик, соблюдавший существующие стандарты, то во время проведения профилактических или ремонтных работ индикатор или мультиметр не понадобится. Выбор регламентированного цвета проводников зависит от их назначения.

При подсоединении выключателя провод протягивают от распредкоробки. На разрыв устанавливают фазу, а не нуль. Можно выполнять запитку кабелем белого цвета на 220В, но на схеме обязательно делают соответствующую пометку.

При подключении розеток соблюдают полярность. Фазу фиксируют справа, нуль — слева, а заземление — посредине. Если 2 проводника одинаковой расцветки, то, чтобы найти фазу и нейтраль, используют мультиметр, контрольную лампу и индикатор.

Если цепь однолинейная, отображается силовая часть — тип питания и число фаз. Для пометки однофазной цепи делают 1 засечку, для трехфазной — 3 и указывают цвет проводов. При отметке коммуникационного и защитного оборудования используют специальные обозначения.

Правильно выполненная цветовая разметка электропроводки и ее буквенная маркировка — основные признаки качественного и профессионального монтажа.

Соблюдение принятых правил помогает ускорить и упростить монтаж и последующий ремонт, обслуживание электросети. Стандартизация цвето-буквенной маркировки позволяет любому электрику без проблем разобраться в существующей проводке даже в другой стране.

% PDF-1.4 % 2 0 obj > поток application / postscriptAdobe Illustrator CS22007-08-24T10: 56: 30-07: 002007-08-24T10: 56: 30-07: 002007-08-24T10: 56: 30-07: 00

  • 25692JPEG / 9j / 4AAQSkZJRgABAgEASABIAAD / 7QAsUGhvdG9zaMAG9 0AAAAAABAASAAAAAEA AQBIAAAAAQAB / + 4ADkFkb2JlAGTAAAAAAf / bAIQABgQEBAUEBgUFBgkGBQYJCwgGBggLDAoKCwoK DBAMDAwMDAwQDA4PEA8ODBMTFBQTExwbGxscHx8fHx8fHx8fHwEHBwcNDA0YEBAYGhURFRofHx8f Hx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8f / 8AAEQgAXAEAAwER AAIRAQMRAf / EAaIAAAAHAQEBAQEAAAAAAAAAAAAQFAwIGAQAHCAkKCwEAAgIDAQEBAQEAAAAAAAAA AQACAwQFBgcICQoLEAACAQMDAgQCBgcDBAIGAnMBAgMRBAAFIRIxQVEGE2EicYEUMpGhBxWxQiPB UtHhMxZi8CRygvElQzRTkqKyY3PCNUQnk6OzNhdUZHTD0uIIJoMJChgZhJRFRqS0VtNVKBry4 / PE 1OT0ZXWFlaW1xdXl9WZ2hpamtsbW5vY3R1dnd4eXp7fh2 + f3OEhYaHiImKi4yNjo + Ck5SVlpeYmZ qbnJ2en5KjpKWmp6ipqqusra6voRAAICAQIDBQUEBQYECAMDbQEAAhEDBCESMUEFURNhIgZxgZEy obHwFMHR4SNCFVJicvEzJDRDghaSUyWiY7LCB3PSNeJEgxdUkwgJChgZJjZFGidkdFU38qOzwygp 0 + PzhJSktMTU5PRldYWVpbXF1eX1RlZmdoaWprbG1ub2R1dnd4eXp7fh2 + f3OEhYaHiImKi4yNjo + DlJWWl5iZmpucnZ6fkqOkpaanqKmqq6ytrq + v / aAAwDAQACEQMRAD8A9U4q7FXYq7FXYq7FXYq7 FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7F XYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FX ynq3 / OXPnay1W8s49H01ktp5IVZhPUiNyoJpL7Yq9b / If819Z / MXStVvNUtLa0ewnjhjW19SjB0L EtzZ / DFU + 0 / 83vI2oedpPJdpdySa / FLNBJAIZQge3VnlBk48PhCHv1xVmeKuxV2KuxV2KuxV2Kux V2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2Kvze8y / 8pHqv / MZcf8nWxS9j / wCcX / zJbQdYm8rfo0XEesStdT6gZ / TFtFa27ySMY / Tfn8KH9pcUFH + QvzJ8iW2o + afzBsvJstrq WlQNdy3MmqST + vPqFysXp8WgCoXMjNy3pQ7Yqm3 / AEOj / wB + d / 3Mv + zXFNPpnFDy / V / zX88L5g1L T / LPkG51 / TtOmNt + lheLaRySxgCZUEkLA + nJyQ0Y7jFWMeWf + cjfOvmi4vbfQfy5mvptOKrfIupI npM5YKG52y7ko23tir078vfOd95p0u6m1PRpfL + q2Nw1teaVcOZHT4FkRwxSLkro4IIWmKspxV2K uxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KvP / wAzPzq8s / l3e2VrrdjqE5v4 3lt5rOOF4 / 3bBWUmSaI8hUHp3xVhn / Q4P5af9WzWv + RFr / 2VYq + StXu47zVr28iBEVzPLMgagYK7 lhWhO ++ KX0F5S0X8uNA / IrUfNlg9rc + d49Jnhvp4bxpZoDqUjW8Qkt1lZI2CSqoqgNR88UKH5AaB + Xcv5ca5N59urS30zV9Qjiiiu7s2Zl / R0YkqjLJE78WufsqcVfP128El1M9vH6MDuzQxVJ4ISSq1 JJNBtucUv0O8h + c9L85eVrLX9OasVylJo6EGKZRSWM1 / lb7 + uKGQYq + dv + cVVVvMH5jqwqrXdqCP EGS8xVhuh6Z5Lk / NrzhpPmvzJdaPoWmXM6aZAb94FJ9cqsfNyzEInQV + Zwq9P8mflz5M1 + x8x2 / l / wAyX2qeWLiRbX1JJ5HlttSt41kWa0uAU5RiO6owYUJHcYq808pecNd / La983eRPMFhPq / mLUVW2 0Vi8ri4km / cxICzf3Uiy + oCtDsV60oFe7flt5Hs / y88nNeaxdy3OqpbNc63fzSySqojUyOkYYkBI wKbCrdcVeAaf5w85aB + YPlr8yNcupo9B833VzKbRnYxQ2jTGAoUJI / dxOkie1MVeif8AOS3mjUdO 1rytpt5e32neTb5nfWLnTSUml4OtYw4 / lU14 + 9aGmKtfl1p35byebNHv / wAvvPFxKLd3 + ueW9SuJ eE0UsTI5hilWN / VWobYMNu2KvfcVdirsVdirsVdirsVdirsVdirsVdirsVdirsVdirGPzC / Lzy75 70B9I1mI / CS9pdx0E1vLSgdD + tTscVfBfm / yzfeV / M2peX74hrnTpmhaRQQrqN0kUHejoQw + eKUn xV6RpGn6jF + R + pyWVtNcTa9rlvbOsMbP + 40 + B5ix4g7ercKB9OKHfmNo2r6X5G8i6bLYzxwQ6dPq VzO0bhBNqN21FdqUDCOGIUO / TFXm + KX2l / zin / 5KWH / mOuf1rih65d3dtZ2k13cyCK2t42lnlb7K ogLMx9gBir5w / wCcWdWs4PM / naK4LW76nJDdWQlRk5xQvctIRUfsiVTirHvKXm / yJp / 5wec9V8y6 c2oaJqlxOdOumsjdx1E5YOFZWYB16ELir0vQvzn / ACy0d9UHlzSJrDRh6moajN6D26TXjIkMMNrb 0NZJlhqfhRQFLHcnFXnPmLyZcedfy41b819T1P0PNZuvXsrZJGCWttA3GOxVeolNQ603rx7lsVR2 t / nZdebvyqsPK94JrDzJql1BputXjxMsK2gZfUuy1KAOKBx / rdqYqmH5y / lHqNh + WQmuPN1xqlro oh / Q + mzW1ukZ6RBI3hUP / dE0Hen04qt8ufnfZ3PlrQtI81 + Xn13SVsfq2sRfVDcTQXFm3FbiSOQF HjlhZDy2IYN16YVY3rOjeRPNXnvyyfyh0i7gu4LxZtWvI45oLSGOORWDn1D + 7ZOLVpTwFTgV9cYq 7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq8q / NX / nHzy9 + YGt2 + tPfS6Xfoiw3bwosizxp 9moYrxdQact9u22Kofz7 / wA49eSL78v59K8vaTBZ6xYwmTTb5EUXEssYrwnlpyk9WnE8uhNR0xV5 L + TH / OROieRfKqeWta0i5kFvcSyLc2nplyJW5MHjkaP4lNR9rpiqP / Nr88tG / M7y3beTfKOm6kdV 1C + g / d3MUKK6LyPFTHNKa + pwO4pSprirN / y0 / wCcW / KmiW0N75sVdb1kgM9sSfqUR / lCbGWncvsf 5cVe1WNhY2FslrY20Vpax7RwQIsca / JVAAxVu9iuZrOaK1n + q3LoVhuOAk9NyNm4Ns1D2xV4n + SH 5l + ePNGteZG8z6taRaT5ZKR3HGCOBZGlaZQ7Sk / AqegTir2XS9d0TVlkbS9Qtr9YSBKbWaOYIWrT l6Zalad8VU4vMnl2bUjpcWq2cmphmQ2KTxNOGQEuvpBudVCknbbFUJL588jxX7afL5i0yO / VijWj XluJgw6qYy / Kv0YqiLzzX5Xslga81ixtluYxNbGa5hjEkTfZkTkw5KexG2KodfPfkhmCr5h0xmY0 VReW5JJ7D48VXS + d / JcMrwza / pscsbFJI3u4FZWU0KsC9QQcVReneYNB1NJH03UrW9SEVma3njlC Dr8RRmp9OKqFj5u8qahdJaWGtWF3dy19O3guYZJG4gseKIxY0UE4qqXvmfy1Y3gsr3VrO1vTxpbT XEUcp5 / Z + BmDb9tsVWWfmzytfXi2VlrNjdXjlgltDcwySsVBZqIrFjQAk7Yqjb / UdP062a61C6hs 7VSA09xIsUYLGgBZyBucVS3 / ABx5L9IS / p / TfSLFBJ9bg48gKkV50rQ4qs / x75G / 6mLTP + k23 / 5r xVEz + afLEF4tlPq9lFePw4Wz3MSyt6gBSiFuR5VHHbfFURqes6PpUSTapfW9hFI3BJLmVIVZqV4g uVBNMVQMnnfyXGEMmv6agkXnGWu4ByWpHIVfcVBxVu386 + TbieO3t9e06aeZljhhju4Gd3Y0VVUO SSSaADFV2recfKOjXC22r65p + m3LjksF3dQwOR4hZGU4qj7DUtO1GEz6fdQ3kKtwMsEiyqGAB48k JFaEYqiMVdirsVdirsVdirsVfHX / ADkn + UeoeX / Mt15q0u1aTy9qrma4aJara3Ln94r0 + ykjfEp6 VPHwqpUf + cTItPf81Xa64 + vFpty9hy6 + sXjU8ff0Wk + jFS + y8UOxV2KvnX / nFeOOXX / zIjkUPG91 bK6MAVZTJeAgg9QcVeXeQ186 / l5oOj / mjohN3od5JLaa3Y7hAI5mjVZQD0Ybo9Phfbvuq9M0zWIP PH5j + c9W8mSA32peUeOnS / DHNHcvwjKM3 + 65Aw41r4GtN8VYL5S83fld5e0NPKn5h / l / Kmoxs63m qekPrbsztRj6noTR8Q1PgftXFXsvln8t / wArPMXlH9OwyHzPZR6cdP0mS ++ 3Z21v6jLBxHDjIjSG rEV6UoOpV57 / AM41 / lp5L84eR9fOu6bHc3RvPq8N5uJoV9FWUxOD8JDNX371GBUB5zXyRpH / ADki x87slxocFpB9fmnheUTTDT1RJJI4VdmLSUJ264qjfJun6Xrn5 / 2etfldZS23lKwCDVbyKOS3td0Y SqFcDaQcQEoCTvTviqe / kNDCPz1 / MsiNQY7q9WMgCqqdQeoXwGwxVl / 5pW1u35zflVK0SmR5tTVn IBJEUMTICf8AJZiR4HFXif5n2OraL + aPmXz5owCny7rdl66LsK3MAkDNT9l3jZH8eWKsx / Pzzenn zRLPT9AmJ0ix0r / E + rSA1I9QCK0genRw0h5LX37Yql17BAP + cNrBxGoc3TSFqCpf9KSpyr48Phr4 bYq15V1L8nofIOk2upeQLy91KaCCC41KSyaKCWaYhWkF7yLKtWqGA + WFU0 / PP8sxq / m7yF5O0ifh dNpt9bWl5c0aRlsIfWgjlkUKT9jjy7VrvgVIL / 8ANi71T8o / M3kDzvG0Pm7SI4ktpLgfHcCC5jJV v + Lo1HX9td / ElV6j5y / KfyX / AMq + 8z + YbywS91ZtFkns7iUU + qraWAFvHbhaBFQxBvFjWtcVYl + Q X5WeTvM / 5VLe3lmsWt / XpnttZiqLmCSBlMLI1eiEV49DirEZNW0 / yJ578zt + Z3kxvMD6revLa6rO qyqISz0MHrAxsGUrSjArSnyVe0 / kNqn5Z3dlrA8hz3EFlLOl1c6HdAhrSWROBZKl / gkCDo7AFevb FXquKuxV2KuxV2KuxV2KrJoYZ4nhmRZYZAVkjcBlZTsQQdiDiqSaT5C8kaPqLalpWgafY6ga / wCl W9tFHIoIIbiyqCvIHfj174qn2KuxVRvbhra0muFgkuWiQuLeEKZHIFeKBii1PapGKvBPyF0Hzz5P 1jzdda55Xvoota4Xdr6TW7nlbtO / on96Pif16KelRvTFWV / kR5W1Wx / LF / KfmzRJLQxyTxzwXPpP FcQ3LM / w + m79A1DWmKsV8u / kj5l8k + avNz + WZpEstQ0eZ / Lt8rDnFdpNHLFbScia7oBU7MvXuMVT DWPNv5ual5cl0HXvyuGo6nc27RfWVuIJLIvIlBIVPPhQndfU + kYqn35WeRtc8g / lJcaXfQNf6xOZ 7qSwsyjsHnVY1iVnZEYqFBY1p1pXqVUm / wCcY / KvmvynomraT5i0e40 + ae5F3DPIYmiZfTWMqCjs 3Kq16dMVS / 8Aw35xb / nJFvOT + XLz / DpX6n9YJtySPqv1b1Snq19Pnv48d6V2xVC + Yvy + 88 + QfzaH nXyLpb6noGptXVdItGVCOf8AfR + mSPhZv3kZAorbbDqq3ZeXfzG8ifmTrHnXRPLMuuaH5oVp7jTh LFFe20lxIJysigy / Ekhb7PJaHqDirI9M03z755 / MvQPNGu6A / lnQfK8dybO2uZklubi4uU4E8UoU UAKdx26muyqloHlDVde1z8ybDzDoV3p2kebTEbG6m9FlAt4zErsI5GZXD8ZEFPnhVjHlz8ofMflv 8jvMmnfouW882eY5DA1tCY + SQwyFIeTOyLworSbH9obYFUrnyf58k / 5xytPIg8tXv6eiuW5JW39P h9ca79Tn6vTi / Hxr7b4qyLyf5n / NjQPJOm + Xbj8s576XTrZbYSm9tkikEeyFkIcjalffFV01r + Y9 5 + Y3kHzDrHl + 4lbSYLxtZmtfQEUT6lG6xwxq0vJhbLIqO3ehIr3VRP8AzkF + SMfnTTm17Q4VXzTZ JugoovIUB / dN0 / eL + wx / 1TtTiqzbzzbanJ + V + qaZZWE19qN7pUthDawcOYluLcwgt6jIoVS1W3xV jX / OOWgeYvLvkR9D1 / S59Nvbe6klBmMbJIk24KGN3 + zx + KoGKpfb + bfzm0FL7S9a8lS + a9NS5ng0 7UoJ4VlmtkciM3EJEhPJKfEQPep3xVb + R35ceY9I80eY / OOt6ZD5f / TZ42WgQOriGNpPUJb0 / gHR QoHvsvTFXs2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2 KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2K uxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2Ku xV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV2KuxV // 9k =
  • uuid: BA14EF2D53C111DC83B6888F314AC56 Cuuid: BA14EF2E53C111DC83B6888F314AC56 Cuuid: BA14EF2C53C111DC83B6888F314AC56Cuuid: BA14EF2B53C111DC83B6888F314AC56C конечный поток эндобдж 4 0 obj > поток
  • iid:298E8F6F23C9DD0C47E99FB2B66" stevt:when="2010-04-05T13:54:35-05:00" stevt:softwareagent="Adobe Photoshop CS4 Macintosh" stevt:changed="/"/>
  • 8B34BD0319F005633" stevt:when="2010-04-22T16:52:24-05:00" stevt:softwareagent="Adobe Photoshop CS4 Macintosh" stevt:changed="/"/>
  • iid:89387B71168B699ACEB98F23D76" stevt:when="2010-04-28T09:34:33-05:00" stevt:softwareagent="Adobe Photoshop CS4 Macintosh" stevt:changed="/"/>
  • iid:360EE9829A8ADF11882B9BF71C455651" stevt:when="2010-07-08T09:10:42-05:00" stevt:softwareagent="Adobe Photoshop CS4 Windows" stevt:changed="/"/> конечный поток эндобдж 3 0 obj > поток

    Практически нулевой эффективный импеданс с конечной фазовой скоростью для увеличения чувствительности и срабатывания за счет спаривания резонаторов

    Эффекты околонулевого импеданса

    Для начала мотивация исследовать близкий к нулю эффективный импеданс и продемонстрировать его влияние на движение волн, рассмотрим задачу волнового излучения, изображенную на рис.1. На рис. 1а показаны две тонкие пластины, работающие как волноводы, несущие плоские продольные волны, распространяющиеся в направлении x . Поле излучаемой волны за пределами точки P показано на рис. 1b, когда пластины возбуждаются пьезокерамическими пластинчатыми преобразователями. Здесь в качестве частоты возбуждения выбрана резонансная частота Фабри – Перо частично утоненной пластины. Рисунок 1b показывает, что поле излучаемой волны может быть увеличено при уменьшении \ (\ hat t / t_0 \), где t 0 и \ (\ hat t \), соответственно, представляют толщину номинальной и обработанной части плиты. {\ mathrm {2}} / 2 \ hat z} \ right) \) может увеличиваться, если \ (\ hat z \) уменьшается, потому что датчик можно рассматривать как обеспечивающий силу постоянной величины F inp . Однако снизить его импеданс путем механической обработки какой-либо части образца волновода нереально и непрактично. Следовательно, должен существовать неразрушающий метод, позволяющий снизить импеданс или даже приблизить его к нулю.

    Рис. 1

    Концепция пониженного импеданса для усиления излучения волн. a Тонкие пластины однородной и неоднородной толщины, несущие плоские продольные волны. Пьезокерамические патч-преобразователи (PZT) установлены для возбуждения волн Лэмба S 0 в пластинах, имитирующих продольные волны в стержне. b Эффекты усиления неоднородности (выраженные в терминах \ (\ hat t / t_0 \), где \ (\ hat t \) - уменьшенная толщина зоны установки преобразователя и t 0 номинальная толщина) от величины генерируемого поля смещения

    В этой работе мы показываем, что если область волновода окружена парой резонаторов, его эффективный импеданс может быть снижен почти до нуля. Хорошо известно, что один резонатор может устранить колебания гармонически возбужденной системы, такой как динамический поглотитель 25 , и что набор периодически расположенных резонаторов, часто используемых для изготовления метаматериалов, может давать экстремальные значения плотности или жесткости 26,27, 28,29 . В последующем анализе мы покажем, что пара резонаторов может влиять на эффективное сопротивление области, окружающей их. В ходе этого исследования показано, что при использовании пары резонаторов эффективная плотность и жесткость области, которую они окружают, одинаково изменяются в зависимости от частоты.Таким образом, только эффективное сопротивление может достигать чрезвычайно низкого значения, в то время как эффективная фазовая скорость остается неизменной. Частота почти нулевого эффективного импеданса с конечной фазовой скоростью должна быть дополнительно настроена на резонансную частоту Фабри – Перо; в противном случае большое рассогласование импеданса между областью среды с эффективным импедансом, близкой к нулю, и окружающей средой происхождения запрещает излучение волн в окружающую среду. Подробный анализ будет дан ниже.

    Анализ системы с парным резонатором

    На рис. 2а показана тонкая пластина с установленными С-образными коробчатыми балками.Лучи действуют как резонаторы. В каждом из мест установки x = ± W , две балки, одна на верхней поверхности, а другая на нижней поверхности, расположены симметрично для связи с чистыми продольными волнами. Предполагается, что волновод приводится в действие тонким пьезокерамическим патч-преобразователем размером 2 L T ( L T < W ). Фактическая волна, распространяющаяся в пластине, является самой низкой симметричной волной Лэмба ( S 0 ) на интересующей частоте.Как показано в более ранних работах 6,16,30 , одномерная продольная волна хорошо соответствует волне S 0 . Следовательно, волновое движение в пластине будет моделироваться с помощью одномерных продольных волн в стержне, как показано на рис. 2b. Чтобы облегчить теоретический волновой анализ, исполнительный механизм описывается моделью силы штифта 31,32 с использованием двух сосредоточенных сил (- F inp , F inp ), как на рис. 2b. Эта модель штифтовой силы точна, когда механический импеданс пьезокерамического преобразователя (PZT) незначителен по сравнению с импедансом пластины. Чтобы точно охарактеризовать фактический приводной механизм с помощью модели силы штифта, положения штифтовых сил корректируются до (- L , L ) путем согласования частотной характеристики системы пластин PZT, полученной с помощью аналитической силы штифта. модель и модель полной конечно-элементной модели. Соответственно, мы использовали 2 L = 36.6 мм, а 2 L T = 30 мм.

    Рис. 2

    Эскиз предлагаемой парной резонаторной системы. a Эскиз тонкой пластины с двумя резонаторами, установленными на x = ± Вт . Каждый резонатор на x = Вт или x = - Вт состоит из двух симметрично сконфигурированных С-образных лучей, чтобы обеспечить генерацию чистых симметричных по толщине продольных волн без создания антисимметричных по толщине изгибных волн. (Размеры алюминиевых резонаторов коробчатого сечения с C-каналом: t R = 3 мм, w R = 6 мм, h R = 4,5 мм, b R = 1,5 мм, а толщина испытательной пластины t 0 = 2 мм.) b Одномерные модели стержней, описывающие продольное движение в пластине, показанные в a . Модель на верхнем рисунке изображает стержень, оборудованный двумя точечными резонаторами, в то время как модель на нижнем рисунке представляет собой эквивалентную модель стержня с измененным эффективным импедансом для учета влияния резонаторов на волновое движение.Приведение в действие патчем PZT моделируется двумя сосредоточенными силами на штырях. c Анализ модели стержня, в которой заданы смещения в различных местах

    В этом анализе каждый резонатор можно рассматривать как дискретную систему масса-пружина, соединенную в одной точке со стержнем, имеющим номинальный механический импеданс z 0 . Мы покажем, что благодаря установке спаренных резонаторов эффективный импеданс z области, которую они окружают, может стать близким к нулю.Для оценки эффективного импеданса окруженной области мы рассматриваем эквивалентную модель стержня, состоящую из исходной среды с импедансом z 0 и другой однородной среды с пониженным импедансом z ; эта модель проиллюстрирована внизу рис. 2b. Для построения эквивалентной модели также должна быть определена эффективная длина 2 W ′, определяющая зону пониженного импеданса.

    Как показано на рис. 2b, две сосредоточенные гармонические силы на штырях, действующие в противоположных направлениях, приложены при x = ± L 31,32 .Они обозначены как F inp и \ (\ tilde F _ {{\ mathrm {inp}}} \) в двух моделях на рис. 2b. В ходе анализа гармоническая зависимость e i ωt ( ω : угловая частота, t : время, \ ({\ mathrm {i}} = \ sqrt {- 1} \)) будет опущена. . Обратите внимание, что \ (\ tilde F _ {{\ mathrm {inp}}} \ ne F _ {{\ mathrm {inp}}} \), где \ (\ tilde F _ {{\ mathrm {inp}}} \) - это контактная сила в эквивалентной системе, в которой эффекты двух резонаторов размыты.

    Для анализа волнового движения в исходной одномерной модели с двумя резонаторами мы рассматриваем только продольное движение и, таким образом, используем переменные поля, показанные на рис. 2c. Резонатор состоит из массы м и жесткости с , и он прикреплен к стержню в точке Q Q ′). Продольное перемещение массой м определяется как u R . Поле смещения в полосе обозначим и , а его значение в точке Q обозначим и Q .В зависимости от значений x ≥ 0, u выражается с использованием различных формул, например u = u 1 e −i kx - u 1 e i kx (0 ≤ x L - ), u = u 2 e −i kx + u 3 e i kx ( L + x W - ) и U e −i kx ( W + x ).{{\ mathrm {i}} kL}} \ right) $$

    (3)

    Обратите внимание, что внутренняя сила, рассматриваемая в силовом равновесии в уравнении. (3) рассчитывается как EA 0 u / ∂ x , где жесткость E обозначает модуль упругости Юнга, а A 0 = b 0 t 0 ( b 0 : ширина), которая представляет собой площадь поперечного сечения стержня.2}}. $$

    (8)

    где \ ({{\ omega}} _ {\ mathrm {R}} = 2 {\ mathrm {\ pi}} f _ {\ mathrm {R}} = \ sqrt {s / m} \) - резонанс частота резонатора. Если резонатор не установлен (т.е. м = 0 или с = 0), результирующее смещение будет обозначено как U 0 :

    $$ U_0 = \ frac {{F _ {{\ mathrm {inp}}}}} {{z_0 {{\ omega}}}}} {\ mathrm {sin}} \, kL. $$

    (9а)

    Деформация, определяемая как S = ∂ u / ∂ x = −i kU ( S 0 = −i kU 0 ), более удобна в использовании, потому что датчик PZT генерирует и измеряет деформацию 33 :

    $$ S = - k \ frac {{2F _ {{\ mathrm {inp}}}}} {{z_0 {{\ omega}}}} \ frac { {{\ mathrm {sin}} kL}} {{{{\ alpha}} (1 - {\ mathrm {e}} ^ {- 2 {\ mathrm {i}} кВт}) - 2 {\ mathrm {i }}}} = - \ frac {{2F _ {{\ mathrm {inp}}}}} {{EA_0}} \ frac {{{\ mathrm {sin}} kL}} {{{{\ alpha}} ( 1 - {\ mathrm {e}} ^ {- 2 {\ mathrm {i}} кВт}) - 2 {\ mathrm {i}}}}, $$

    (9b)

    и

    $$ S_0 = - {\ mathrm {i}} \ frac {{kF _ {{\ mathrm {inp}}}}} {{z_0 {{\ omega}}}}} {\ mathrm {sin} } \, kL = - {\ mathrm {i}} \ frac {{F _ {{\ mathrm {inp}}}}} {{EA_0}} \ sin kL.{f _ {\ mathrm {T}}}} \ right | = \ left | {F _ {\ mathrm {inp}}} \ right | / EA_0 \) на частоте f T = c /4 L , что соответствует kL = π / 2. Здесь | F inp | предполагается, что он не зависит от частоты.

    Анализ эквивалентной системы с использованием эффективного импеданса

    Волновое поведение, наблюдаемое в исходной модели, показанной в верхней части рис. 2b, также может быть проанализировано с использованием эквивалентной модели, показанной в нижней части рис.{- {\ mathrm {i}} кВт \ prime} $$

    (14)

    Поскольку размер L пластыря PZT должен оставаться таким же в эквивалентной и исходной системах, волновое число k для области - L z L также должно быть одинаковым. как в эквивалентной, так и в исходной системах. Поскольку эквивалентная система рассматривается как однородная эффективная среда, то же значение k должно использоваться для всей эквивалентной системы, как в уравнениях.(10) - (14).

    Наш подход к оценке z и W ' состоит в том, чтобы сделать волновое поле в эквивалентной системе равным полю волны в исходной системе с двумя точечными резонаторами. Соответственно, мы требуем, чтобы выполнялись следующие условия:

    $$ \ tilde U = U, ({\ mathrm {for}} \, x \ ge W \ prime), $$

    (15)

    $$ \ frac {{\ tilde u_1}} {{u_1}} = \ frac {{\ tilde u_2}} {{u_2}} = \ frac {{\ tilde u_3}} {{u_3}} = g ({{\ omega}}), $$

    (16)

    $$ \ frac {{\ tilde F _ {{\ mathrm {inp}}}}} {{F _ {{\ mathrm {inp}}}}} = h ({{\ omega}}), $$

    (17)

    , где g ( ω ) и h ( ω ) - неизвестные функции ω , которые необходимо определить для точной эквивалентности.На основе анализа, приведенного в дополнительном примечании 1, можно показать, что волны в эквивалентной системе ведут себя так же, как волны в исходной системе, если выполняются следующие соотношения:

    $$ \ frac {z} {{z_0} } = \ frac {{1 - \ left | r \ right |}} {{1 + \ left | r \ right |}} \, {\ mathrm {and}} \, W \ prime = W + \ frac {1} {{2k}} \ left [{- \ beta + (2 {{n}} + 1 ) {\ mathrm {\ pi}}} \ right], \ left ({n: {\ mathrm {integer}}} \ right) $$

    (18а, б)

    $$ \ frac {z} {{z_0}} = \ frac {{1 + \ left | r \ right |}} {{1 - \ left | r \ right |}} \, {\ mathrm {and}} \, W \ prime = W + \ frac {1} {{2k}} \ left ({- \ beta + 2 {{n}} {\ mathrm {\ pi}}} \ right), \ left ({n: {\ mathrm {integer}}} \ right) $$

    (19а, б)

    $$ g (\ omega) = \ sqrt {\ frac {{z_0}} {z}} {\ mathrm {e}} ^ {{\ mathrm {i}} (\ beta + p {\ mathrm {\ pi}} / 2)}, h (\ omega) = \ sqrt {\ frac {z} {{z_0}}} {\ mathrm {e}} ^ {{\ mathrm {i}} (\ beta + p { \ mathrm {\ pi}} / 2)}, (p = {\ mathrm {sign}} (\ omega - \ omega _ {\ mathrm {R}})) $$

    (20а, б)

    , где r и β определены как

    $$ r = \ frac {{{{\ omega}} s}} {{2 {\ mathrm {i}} z_0 ({{\ omega}} _ {\ mathrm {R}} ^ 2 - {{\ omega}} ^ 2) - {{\ omega}} s}}, $$

    (21а)

    $$ \ beta = \ arg (r).$

    (21b)

    Уравнения (18) - (19) показывают, что z и W 'изменяются в зависимости от ω , m и s , в то время как уравнение. (18a) дает эффективный импеданс z , который меньше z 0 , уравнение. (19a) дает значение z , что больше z 0 . Поскольку нас интересует случай, когда z < z 0 , указанный в формуле.(18a) эффективная длина W ' должна быть оценена по формуле. (18б). Уравнение (18) показывает, что решение для W 'не является уникальным, но для удобства можно выбрать значение, близкое к W . Следует отметить, что если W ' = W , величина и фаза \ (\ tilde U \) не могут быть такими же, как у U . (Более того, можно также показать, что решение в уравнении (19) также увеличивает излучаемое поле U , но мы используем уравнение.{{\ mathrm {i}} (kW \ prime {{+ \ beta}} + p {\ boldsymbol {\ pi}} / 2)}}} {{{\ mathrm {i}} z_0 {\ mathrm {sin }} кВт \ prime + z {\ mathrm {cos}} кВт \ prime}}, \ left ({p = {\ mathrm {sign}} \ left ({w - w _ {\ mathrm {R}}} \ right )} \ right)} \ hfill \ end {array}. {f _ {\ mathrm {T}}}} \ right | \) всегда можно усилить на некоторых частотах.{f _ {\ mathrm {T}}}} \ right | \) при f = f T , что дает максимально усиленное излучаемое волновое поле. Максимально усиленное поле излучаемой волны возможно, потому что z становится меньше z 0 .

    Здесь стоит объяснить, как эффективный импеданс в области, ограниченной парой резонаторов вблизи их резонансной частоты, приближается к нулю. С этой целью будет проведена аналогия между отражением волны внутри исходной области, ограниченной парой резонаторов, и отражением волны внутри области пониженной эффективной среды в эквивалентной системе.Прежде всего отметим, что резонаторы вблизи своей резонансной частоты работают как динамические поглотители, делая смещение пластины почти нулевым в точке установки резонатора. Следовательно, волна u 2 , распространяющаяся к резонатору, в основном отражается в точке, в результате чего u 3 e i кВт ≈ - u 2 e −i кВт . Волна отражается в противофазе, как если бы область, ограниченная резонаторами, была окружена средой с гораздо более высоким импедансом по сравнению с импедансом ограниченной области.{- {\ mathrm {i}} кВт \ prime} \) удовлетворяется на границе твердой стены, импеданс z можно считать близким к нулю, поскольку значение импеданса z 0 является конечный.

    Влияние конечной фазовой скорости на выходную мощность

    На этом этапе мы объясним, почему условие конечной фазовой скорости является критическим для повышенной выходной мощности преобразователя в среде с практически нулевым эффективным импедансом. Используя выражение в формуле. (9a) для выходного смещения U 0 преобразователем в среде с полным сопротивлением z 0 без установленного резонатора, можно записать выходное смещение U в среде с полным сопротивлением z как :

    $$ \ осталось | U \ право | = \ left | {\ frac {{F _ {{\ mathrm {inp}}}}} {{z {{\ omega}}}} \ sin kL} \ right | = \ frac {{F _ {{\ mathrm {inp}}}}} {{z {{\ omega}}}} \ left | {\ sin \ frac {{\ omega L}} {c}} \ right |.$

    (25)

    Сейчас будут рассматриваться два дела:

    Корпус 1:

    нулевое сопротивление \ (\ left ({z = \ sqrt {\ rho E} A_0 \ to 0} \ right) \) и бесконечная фазовая скорость \ (\ left ({c = \ sqrt {E / \ rho} \ to \ infty} \ right) \).

    Кейс 2

    (предлагаемый случай): нулевое сопротивление \ (\ left ({z = \ sqrt {\ rho E} A_0 \ to 0} \ right) \) и конечная фазовая скорость \ (\ left ({c = \ sqrt {E / \ rho} = {\ mathrm {Finin}}} \ right) \).

    С точки зрения ρ (плотность) и E (жесткость), случаи 1 и 2 соответствуют конечному E и нулю E , соответственно, в то время как нулевое значение ρ применяется к обоим случаям. Обратите внимание, что для последующего анализа предполагается, что F inp является фиксированным конечным значением.

    Сначала исследуем выходное смещение | U | и мощность P как ρ → 0 с конечным E .Из уравнения. (25),

    $$ \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {\ rho \ to 0} \\ {E = {\ mathrm {конечный} }} \ end {array} \ left | U \ право | = \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {\ rho \ to 0} \\ {E = {\ mathrm {конечный}}} \ end {array} \ frac {{F _ {\ mathrm {inp}}}} {{z {{\ omega}}}} \ left | {\ sin \ frac {{\ omega L}} {c}} \ right | \ приблизительно \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {\ rho \ to 0} \\ {E = {\ mathrm {конечный}}} \ end {массив } \ frac {{F _ {\ mathrm {inp}} L}} {{zc}}, $$

    (26)

    , где \ (\ sin \ omega L / c \ приблизительно \ omega L / c \) используется, потому что c → ∞ как ρ → 0 с конечным E .Уравнение (26) можно еще больше упростить, используя \ (z = \ sqrt {\ rho E} A_0 \) и \ (c = \ sqrt {E / \ rho} \):

    $$ \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {\ rho \ to 0} \\ {E = {\ mathrm {Finin}}} \ end {array} \ left | U \ право | \ приблизительно \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {\ rho \ to 0} \\ {E = {\ mathrm {конечный}}} \ end {массив } \ frac {{F _ {\ mathrm {inp}} L}} {{zc}} \\ = \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {\ rho \ to 0} \\ {E = {\ mathrm {конечный}}} \ end {массив} \ frac {{F _ {\ mathrm {inp}} L}} {{\ sqrt {\ rho E} A_0 \ sqrt {E / \ rho}}} = \ frac {{F _ {\ mathrm {inp}} L}} {{EA_0}}. 2 \ до 0.$

    (28)

    Результат в уравнении. (28) указывает на то, что выходная мощность исчезает в пределе нулевого импеданса и бесконечной фазовой скорости.

    Во-вторых, расследуем | U | и P для случая 2 (нулевой импеданс и конечная фазовая скорость). Используя уравнение. (26) и предполагая, что ω и L выбраны правильно так, чтобы \ (\ left | {\ sin \ omega L / c} \ right | = 1 \),

    $$ \ begin {array} { * {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {z \ to 0} \\ {c = {\ mathrm {Finin}}} \ end {array} \ left | U \ право | = \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {z \ to 0} \\ {c = {\ mathrm {конечный}}} \ end {array} \ гидроразрыв {{F _ {\ mathrm {inp}}}} {{z {{\ omega}}}} \ left | {\ sin \ frac {{\ omega L}} {c}} \ right | = \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {z \ to 0} \\ {c = {\ mathrm {конечный}}} \ end {array} \ гидроразрыв {{F _ {\ mathrm {inp}}}} {{z {{\ omega}}}}} \ to \ infty $$

    (29)

    $$ \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {z \ to 0} \\ {c = {\ mathrm {конечный}}} \ end { массив} P = \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {z \ to 0} \\ {c = {\ mathrm {конечный}}} \ end { массив} \ frac {1} {2} z \ left | {{\ mathrm {i}} \ omega U} \ right | ^ 2 = \ begin {array} {* {20} {c}} {} \\ {\ lim} \\ {z \ to 0} \\ {c = {\ mathrm {Finin}}} \ end {array} \ frac {1} {2} z \ left | {\ frac {{F _ {\ mathrm {inp}}}} {z}} \ right | ^ 2 \ to \ infty $$

    (30)

    Сравнение выражений в уравнениях.{f _ {\ mathrm {T}}}} \ right | \) мы использовали две коробчатые балки С-образного профиля из алюминия, где t R = 3 мм, w R = 6 мм, b R = 1,5 мм и h R = 4,5 мм, как показано на рис. 2а (модуль Юнга E = 69 ГПа, коэффициент Пуассона ν = 0,3 и плотность ρ = 2700 кг · м −3 ). Они находились на расстоянии 2 W = 78,8 мм друг от друга и устанавливались на алюминиевой пластине толщиной 2 мм.При анализе методом конечных элементов (более подробную информацию см. В разделе «Методы») масса и жесткость резонатора были оценены как м = 103,0 г и с = 35,3 GN м −1 , что дает f R = 93,1 кГц. Номинальный импеданс и фазовая скорость в алюминиевой пластине для движения плоской продольной волны составляли z 0 = 28350 кг с -1 и c = 5250 м с -1 , соответственно. Нашивка PZT размером L = 18.{f _ {\ mathrm {T}}}} \ right | \) и z / z 0 в зависимости от частоты возбуждения f . Обратите внимание, что, поскольку ? и E ведут себя одинаково в зависимости от частоты, фазовая скорость остается неизменной. На рис. 3b показано, что z / z 0 приближается к нулю, когда частота f приближается к f R .

    Рис. 3

    Изменение основных полей деформации и эффективных свойств в зависимости от частоты. a Поле излучаемой деформации | S |, b эффективный импеданс z (плотность ρ и жесткость E ), c Коэффициент передачи в конфигурации стержня, показанной на вставке снизу, d влияние резонансной частоты f R на | S | и e влияние расстояния W между двумя резонаторами на | S |

    На рис. 3а также показано, что при f = f T , где номинальная выходная деформация | S 0 | максимизируется, | S | увеличивается в 4 раза.{f _ {\ mathrm {T}}}} \ right | \). Это усиление при f = f T связано с двумя фактами: z < z 0 при f = f T и f T настроены быть одним из резонансов Фабри – Перо эффективной среды, ограниченной шириной 2 W '. Фактически, существует набор резонансов Фабри – Перо, удовлетворяющих \ (\ sin kW \ prime = 0 \). Эти резонансные частоты Фабри – Перо легче идентифицировать, исследуя коэффициент передачи | T | = | C / A | изображенный на рис.3c. Здесь A , B и C , соответственно, обозначают величины падающей, отраженной и прошедшей волн через пластину шириной 2 Вт ′ и импеданс z , который вставлен в однородную среду. импеданса z 0 . Уравнение (24) также указывает, что \ (\ left | {S / S_0} \ right | = \ sqrt {z_0 / z}> 1 \) для \ ({\ mathrm {sin}} kW \ prime = 0 \) и \ (\ left | {S / S_0} \ right | = \ sqrt {z / z_0} <1 \) для \ ({\ mathrm {cos}} kW \ prime = 0 \). {f _ {\ mathrm { T}}}} \ right | \) на целевой частоте f T .Влияние расстояния (2 Вт ) между двумя резонаторами на | S | показан на рис. 3e, где предполагается, что f R зафиксировано. Поскольку изменяется только Вт, , эффективное сопротивление z не меняется. Однако резонансные частоты Фабри-Перо в среде с импедансом z в области, ограниченной 2 Вт ', изменяются, потому что Вт' изменяется с Вт , как показано в уравнении. (18). Следовательно, пиковая частота локально максимизированного | S | значительно влияет W .Мы утверждаем, что явление на рис. 3e не может наблюдаться, если установлен только один резонатор, потому что он функционирует только как динамический поглотитель 25 . Интерференция волн, возникающая между парными резонаторами, уникальна тем, что она может снизить эффективный импеданс z области, окруженной резонаторами, даже почти до нуля.

    Экспериментальные результаты

    Наконец, мы представляем результаты эксперимента, проведенного для проверки почти нулевого импеданса или, что более реалистично, пониженного импеданса.{f _ {\ mathrm {T}}}} \ right | \) нанесены красной пунктирной линией с кружками на рис. 4b. Показано, что | S | при f = f T = 71,7 кГц увеличивается на 307%. На графике также показан результат моделирования методом конечных элементов, полученный с использованием подробной двухмерной модели континуума, которая включает в себя С-образные спаренные резонаторы (с f R = 93,1 кГц). Для моделирования использовался COMSOL Multiphysics. Результат конечных элементов, полученный без учета какого-либо эффекта демпфирования, обозначен «FEM» на рис.4b и довольно хорошо согласуется с теоретическим результатом, рассчитанным по формуле. (9). Для учета демпфирующего эффекта, происходящего в эксперименте, коэффициент потерь 0,065 был оценен на основе экспериментального результата и учтен для резонаторов при моделировании методом конечных элементов. Соответствующий результат, обозначенный «МКЭ + затухание», довольно хорошо согласуется с экспериментальным результатом.

    Рис. 4

    Экспериментальная демонстрация в тонкой пластине. a Установка для экспериментов с продольными волнами в тонкой пластине.{f _ {\ mathrm {T}}}} \ right | \) на рис. 4b заменяется в уравнение. (31) можно оценить \ (\ left. {Z / z_0} \ right | _ {\ exp} \) = 0,053. Для оценки учитывается эффект демпфирования. Это значение достаточно хорошо согласуется с теоретическим значением z / z 0 | Теория = 0,056 при f = f T .

    Фазовые карты полюс-ноль

    ОБНАРУЖЕНА В ЖУРНАЛЕ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ IEEE, ТОМ.25, NO. 1, стр. 84–87, ФЕВРАЛЬ 2005 1 ВВЕДЕНИЕ Определение фазы передаточной функции контура L (s) в произвольных точках на s-плоскости является важным навыком для студентов, изучающих вводные контрольные предметы. Эванс показал, что величина и фаза передаточной функции могут быть определены из карты полюс-ноль с использованием простой векторной геометрии [1], [2]. Например, величина и фаза передаточной функции вида L (s) = s - z s - p при конкретном значении s = s1 могут быть вычислены из векторов, показанных на рисунке 1.Комплексное число s1 - z в числителе представлено вектором из точки s = z в точку s = s1. Длина rz этого вектора является величиной s1 −z, а угол φz, который этот вектор образует относительно действительной оси, является фазой s1 −z. Запись обоих векторов в виде комплексных чисел в полярной форме дает или, проще говоря, L (s1) = s1 - z s1 - p | L (s1) | = rz = rze jφz rpe Полюс - Ноль Фаза Карты rz = jφp rp ej (φz − φp), L (s1) = φz - φp.rp Несмотря на простоту этого расчета, учащиеся часто сначала испытывают трудности с визуализацией влияния полюсов и нулей на фазу L (s) по всей s-плоскости. Используя Matlab для создания графиков стрелок, фазу L (s) можно отобразить на карте полюс-ноль. Например, на рисунке 2 показана фаза однополюсной передаточной функции L (s) = 1 с + 1. Синие стрелки указывают направление фазы L (s). Учащиеся могут проверить приведенные выше аргументы векторной геометрии, изучив несколько контрольных точек.ТОЧНЫЕ ФАЗОВЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НА ГРАФИКАХ ТЕЛА После того, как учащиеся привыкнут к этим фазовым картам, можно продемонстрировать сплейные отношения, ведущие к построению графиков Боде и графиков корневого локуса Эванса. Например, на рисунке 3 показано, что два полюса при s = −1 из L (s) = 1 s (s + 1) 2 вызывают медленно изменяющуюся фазовую характеристику на мнимой оси, в то время как на рисунке 4 показано, что два слегка затухающих комплекса -сопряженные полюсы L (s) = 1 s (s 2 + 0,2s + 1) Кент Х. Лундберг rp φ ps 1 rz jω Рис. 1. Векторная геометрия для определения величины и фазы L (s1).Величина s1 - p представлена ​​вектором длиной rp, имеющим угол φp. Величина L (s1) равна rz / rp, а фаза L (s1) равна φz - φp. Мнимая ось 2 1,5 1 0,5 0 −0,5 −1 −1,5 −2 φ z σ −2 −1,5 −1 −0,5 0 Реальная ось 0,5 1 1,5 2 Рис. 2. Полюс - карта нулевой фазы L (s) = 1 / (s + 1). Полюс передаточной функции показан при s = -1. Синие стрелки указывают направление фазы L (s) для значения s у основания стрелки.Например, фаза L (s) равна нулю градусов для значений s на положительной действительной оси. создают гораздо более резкий переход в фазе АЧХ. Это различие очевидно на графиках Боде, показанных на рисунке 5. Фазовая карта полюс-ноль помогает студентам визуализировать причину более резкого фазового перехода слегка затухающих полюсов. ПОИСК КОРНЕВОГО ЛОКУСА ЭВАНСА Находятся ветви корневого локуса Эванса, где фаза передаточной функции петли является нечетным целым числом, кратным -180 ◦.Удовлетворение этому условию угла корневого годографа для L (s) = K s (s 2 + 0,2s + 1) достигается путем нахождения синих стрелок, указывающих налево на рисунке 4. На рисунке 6 показан график корневого годографа Эванса для

    Границы | Когда возможна длительная синхронизация без запаздывания в корковых сетях

    Введение

    Связь между различными осцилляторами и кардиостимуляторами может генерировать широкий спектр различного поведения и была темой исследования во многих различных условиях, например, при кардиостимуляции и химических колебаниях (см. E.г., Goldbeter, 1996; Кох, Сегев, 1998; Roxin et al., 2005). Особым случаем является взаимодействие между нейронами, которое вызывает колебания нейронов в определенных частотных диапазонах. Синхронизация нейронного гамма-диапазона была описана у многих видов и в большом количестве структур мозга для решения различных сенсорных и моторных задач (Gray et al., 1989; Fries et al., 2001, 2008; Pesaran et al., 2002; Schoffelen et al., 2005). Эта крупномасштабная синхронизация нескольких корковых областей была постулирована как потенциальный механизм интеграции и координации нейрональной активности в когнитивных задачах (Engel et al., 1992; Певец и Грей, 1995; Фрис, 2005).

    Первые исследования по этой теме представили экспериментальные доказательства того, что относительная фаза гамма-колебаний в широко разделенных областях мозга близка к нулю (Frien et al., 1994; Roelfsema et al., 1997; Castelo-Branco et al., 1998; Rodriguez et al., 1999; Gross et al., 2004). Этот результат был замечательным, поскольку синхронизация требует взаимодействия между удаленными областями мозга, которое происходит со значительными задержками из-за аксональной проводимости и синаптической передачи.Поэтому многие дальнейшие исследования изучали, как отдаленные колебательные области мозга могут синхронизироваться с нулевой задержкой, несмотря на заметные задержки. В нескольких теоретических исследованиях утверждается, что прямая взаимная импульсная связь между двумя динамическими системами с задержками и возбуждающими синапсами не может легко привести к синхронизации с нулевой задержкой (Ernst et al., 1995, 1998; Goel and Ermentrout, 2002; Zeitler et al., 2009 ). Таким образом, Fischer et al. (2006) и Vicente et al. (2008) предположили, что синхронизация с нулевой задержкой между областями мозга может быть опосредована третьим (релейным) осциллятором.Потенциальным кандидатом на роль этого генератора-ретранслятора нейронов является таламус (Gollo et al., 2010; Theyel et al., 2010).

    Чтобы лучше понять возможности синхронизации удаленных областей мозга с нулевой задержкой, мы исследовали предложенную сеть нейронных осцилляторов, косвенно связанных релейным осциллятором (Fischer et al., 2006; Vicente et al., 2008). ). Мы исследовали модель как с нейронами Миролло – Строгаца I типа, так и с нейронами Ходжкина – Хаксли II типа.Мы сосредоточились, в частности, на устойчивости нулевой фазовой синхронизации как функции как времени задержки между осцилляторами, так и силы синаптической связи. Были исследованы различные типы синаптического взаимодействия, в том числе пластичность, зависящая от времени спайков (STDP), поскольку предполагается, что STDP способствует эффективной передаче информации (Buonomano and Maass, 2009; Lindner et al., 2009; Hennequin et al., 2010). . Наши результаты показывают, что возможна синхронизация с нулевым запаздыванием, особенно для моделей с нейронами типа II Ходжкина – Хаксли.STDP обеспечивает синхронизацию с нулевым запаздыванием, поскольку STDP изменяет синаптическую силу и тем самым допускает больший диапазон начальных синаптических сил, которые могут привести к синхронизации с нулевой задержкой.

    Материалы и методы

    Модель состоит из трех связанных нейронных осцилляторов (см. Рисунок 1A). Каждый осциллятор можно рассматривать как отдельный нейрон или как совокупность нейронов, где предполагается, что активность нейронов в каждой популяции однородна и высоко синхронизирована.Как показано на рисунке 1A, «реле» или «внутренний» генератор (генератор 2) двунаправленно связан с двумя «внешними» генераторами (генераторами 1 и 3). Внешние генераторы связаны только с релейным генератором, но не напрямую друг с другом. В качестве отправной точки мы предполагаем, что все три генератора идентичны с одинаковым внутренним периодом срабатывания T 0 .

    Рис. 1. Схема модели и ее режим синхронизации с нулевой задержкой и синхронизацией 1: 1 . (A) Схема генераторов 1 и 3 с двунаправленной связью импульсов через релейный генератор 2. ε ij представляет возбуждающий синаптический вес от генератора j к генератору i , τ k задержка проводимости между релейным генератором 2 и генератором k . (B) Пример режима синхронизации с нулевой задержкой и синхронизацией по фазе 1: 1. Вертикальные полосы представляют время всплеска осцилляторов. T 0 - собственный период генераторов, T < T 0 - общий период генераторов в режиме фазовой синхронизации, а θ T - задержка между срабатыванием реле. и внешние осцилляторы.t1, nspike, t2, nspike и t3, nspike - это времена импульсов n осцилляторов 1, 2 и 3 соответственно.

    Мы использовали фазовый осциллятор Миролло – Строгаца (MS) (Mirollo and Strogatz, 1990) и классический нейрон Ходжкина и Хаксли (HH) (Hodgkin and Huxley, 1952) с параметрами, приведенными в Vicente et al. (2008). Для фазового осциллятора MS T 0 выбрано равным 25 мс, а T 0 нейрона HH составляет 14,66 мс с параметрами, приведенными в Vicente et al.(2008). На рисунке 1A ε ij представляет силу связи от пресинаптического осциллятора j к постсинаптическому осциллятору i . Все синаптические связи в модели являются возбуждающими. Время задержки τ k представляет собой время проведения спайков вдоль аксонов, которые соединяют осциллятор k с релейным генератором. Здесь мы делаем упрощающее предположение, что времена задержки постоянны и симметричны (т.е. время задержки от генератора i до j равно времени задержки от генератора j к i ).Эти времена задержки обычно значительно короче, чем период нейронных колебаний (Fries, 2005). Поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать только задержки проводимости, меньшие, чем T 0 /2, при этом τ k выражается как часть собственного периода T 0 и, следовательно, находится в диапазоне от 0 до 0,5.

    Генератор фазы MS (Mirollo and Strogatz, 1990) характеризуется напряжением, подобным переменной состояния f ∈ [0, 1], которая монотонно увеличивается от 0 до порогового значения f = 1.В пределах цикла состояние несвязанного нейронного осциллятора определяется монотонно возрастающей вогнутой функцией f (φ): [0, 1] → [0, 1]:

    f (φ) = 1bln1 + eb-1φ, (1) dφdt = 1T0, (2)

    с фазовой переменной φ ∈ [0, 1] и параметром рассеяния b . T 0 - собственный период срабатывания генератора. Когда порог достигнут, генератор срабатывает, переменная состояния f сбрасывается в ноль, и цикл повторяется.Как и у Ernst et al. (1995) и Zeitler et al. (2009), в данном исследовании используется настройка b = 3. Нейрон МС - это так называемый нейрон I типа (Ижикевич, 2007), где возбуждающий сигнал всегда дает сдвиг фазы нейронного осциллятора.

    Для классического нейрона HH мембранный потенциал В определяется дифференциальным уравнением:

    CdVdt = -gNam3hV-ENa-gKn4V-EK-gLV-EL + Iext + Isyn, (3)

    с емкостью мембраны C и максимальной проводимостью натрия г Na , калия г K и утечки г L .Соответствующие реверсивные потенциалы ( E Na , E K , E L ) и внешний ток I ext приведены в Vicente et al. (2008). Управляемые по напряжению ионные каналы m, h и n описываются дифференциальными уравнениями первого порядка. Обратите внимание, что выражение для α n в Vicente et al. (2008) неверно и должно выглядеть следующим образом: α n ( V ) = [( V + 55) / 100] / {1 - exp [- 0.1 ( В, + 55)]}. Возбуждающий синаптический ток I syn равен −ε ij S ( t ) V , где ε ij - максимальная синаптическая проводимость, а S ( t ) - максимальная синаптическая проводимость. дельта-функция Дирака (в случае «мгновенного синапса») или альфа-функция (в случае «альфа-синапса»). Этот классический нейрон HH представляет собой нейрон так называемого типа II (Ижикевич, 2007), где возбуждающий ввод в ранних фазах цикла активации вызывает задержку фазы, но сдвиг фазы в более поздних фазах цикла активации.

    Синаптическая муфта

    Мы исследуем две модели импульсной связи между генераторами. Для мгновенного синапса с силой связи ε ij состояние нейрона f i фазового осциллятора MS после прихода импульса от осциллятора j увеличивается мгновенно

    finewφi = minfiφi + εij, 1, (4)

    с φ i фазой постсинаптического осциллятора и в момент прихода спайка.Фаза φ i , для которой генератор достигает порога после ввода пика [т.е. f i i ) + ε ij = 1], называется критической фазой. φ c (Zeitler et al., 2009) и определяется как

    φcεij = eb1-εij-1eb-1. (5)

    Если пик достигает φ i c , f i мгновенно увеличится на ε ij .Мгновенное изменение состояния f i на ε ij соответствует фазовому сдвигу Δφi = fi-1fi (φi) + εij-φi, что дает

    Δφiφiεij = χbεij + βbεijφifor0≤φi <φc1-φiforφc≤φi <1, (6)

    с

    χbx≡βbxβb1, βbx≡ebx-1, (7)

    , где φ i - фаза постсинаптического осциллятора непосредственно перед приходом входного пика. Обратите внимание, что φ c ij ) = [1 - χ b ij )] / [1 + β b ij )].

    Цубо и др. (2007) измерили фазовые сдвиги пирамидных нейронов слоя 5 и слоя 2/3 в моторной коре головного мозга крыс. Максимумы усредненных фазовых сдвигов оказались во второй половине колебательного периода для этих нейронов на всех частотах (включая гамма-диапазон; см. Их рисунок 4). Следовательно, мы требуем здесь, чтобы максимум фазового сдвига Δφ i находился во второй части собственного цикла генератора, и, следовательно, φ c > 0.5. Это ограничение накладывает верхнюю границу ε ij <1 - ln [(1 + e b ) / 2] / b = 0,21 для b = 3 на синаптическую силу через Уравнение 5. В случае ε ij = 0,21, пик может вызвать увеличение переменной состояния f примерно на 21% разницы между состоянием покоя f = 0 и пороговым значением f = 1. Для нейрона HH верхняя граница максимальной синаптической проводимости равна 3.15 мСм / см 2 , что соответствует увеличению на 21% ( В начало - В отдых ), поскольку потенциал покоя В покой и начало потенциала действия В начало находятся около -65 и -50 мВ, соответственно.

    Более реалистичная модель синаптического взаимодействия обеспечивается так называемой альфа-функцией. Для «альфа-синапса» постсинаптический потенциал после появления спайка в момент времени t 0 в синапсе с силой ε ij описывается как

    αtεij, τsyn = 0fort , где τ syn > 0 - время синаптического нарастания входа.Если не указано иное, в данном исследовании τ syn = 2 мс. Численное моделирование реализовано с использованием схемы Эйлера с размером временного шага, равным 2,5 мкс (≈10 −4 T 0 ). В нашей реализации нет текущего сброса после пика постсинаптического нейрона, то есть «хвост» альфа-функции переносится в следующий цикл.

    Пластичность, зависящая от времени пика

    В общем, сила синаптического взаимодействия не постоянна, но изменяется в зависимости от пре- и постсинаптической активности, обусловленной STDP (Hebb, 1949; Bi and Poo, 1998).Мы реализовали аддитивное правило STDP (Froemke et al., 2006) как для мгновенных, так и для альфа-синапсов. Для пресинаптического спайка во время прибытия tkarr и постсинаптического спайка на tlspike фракционная синаптическая модификация W t ) определяется как

    WΔt≡A-expΔtτ-forΔt <00forΔt = 0, A + exp-Δtτ + дляΔt> 0 (9)

    с Δt≡tlspike-tkarr.

    Время прихода спайка tkarr определяется как время начала постсинаптического потенциала, как в экспериментальном протоколе Bi and Poo (1998).Если не указано иное, постоянные времени для потенцирования τ + и депрессии τ - составляют τ +, 0 16,8 мс и τ -, 0 ≡ 33,7 мс, соответственно. В данном исследовании стандартные значения максимальной амплитуды потенцирования A + и депрессии A - составляют A +, 0 ≡ 0,78 и A -, 0 ≡ −0,27, соответственно. Эти стандартные значения параметров для STDP были подогнаны к данным Bi and Poo (1998), которые определили дробную синаптическую модификацию W как относительное изменение синаптической силы после вызова пары входных и выходных спайков 60 раз.Мы предполагаем, что изменение синаптического веса Δε, вызванное каждым входным спайком, является постоянным и определяется как Δε = ε 0 W t ) / 60 (Song et al., 2000; van Rossum et al. , 2000) с начальным синаптическим весом ε 0 и W t ), как в уравнении. 9. Следовательно, правило обучения, используемое здесь для конкретной пары пре- и постсинаптических спайков, задается следующим образом: ε 0 → ε 0 + ε 0 W t ) / 60, в согласии с Lee et al.(2009).

    Процедура моделирования сети для STDP выглядит следующим образом: эволюция состояния сети изучается в течение 60 последовательных сеансов. В начале каждого сеанса начальные фазы трех осцилляторов выбираются произвольно из равномерного случайного распределения. Первый сеанс начинается с равной силы связи для всех синапсов, которая затем изменяется из-за STDP. Все последующие сеансы начинаются с силы связи, полученной в конце предыдущего сеанса, но с повторной рандомизации фаз осцилляторов, чтобы предотвратить схождение системы в локальном, а не глобальном стабильном состоянии.

    Чтобы быть физиологически значимым для синхронизации, конвергенция не должна занимать слишком много времени. Поэтому мы предполагаем, что сходимость к устойчивой относительной фазе между осцилляторами 1 и 3 в модели происходит в течение сеанса, состоящего из n ses = 15 циклов. Таким образом, с помощью STDP мы обычно запускаем 60 сеансов по 15 циклов в каждом, чтобы исследовать сходимость сети в стабильном состоянии синхронизации. Без STDP соединения не меняются, и используется один сеанс из 15 циклов.Чтобы избежать ложной зависимости от случайных начальных фаз, мы повторяем каждый расчет 35 3 = 45 875 раз. Таким образом, в случае STDP вычисляется почти 40 миллионов циклов для каждой выбранной настройки силы связи и времени задержки.

    Уравнение фазовой синхронизации и анализ стабильности

    Уравнения фазовой синхронизации полезны для определения нового периода сети и относительных фаз связанных осцилляторов (van Vreeswijk et al., 1994; Bressloff and Coombes, 1998).Для простого генератора фазы MS уравнение синхронизации может быть получено аналитически. Полный анализ нашей модели представлен в Приложении, где мы выводим отношения между синаптическим весом, задержкой проводимости и новым периодом осцилляторов для срабатывания внешних осцилляторов с фазовой синхронизацией 1: 1 с нулевой задержкой. Здесь мы просто рассмотрим простой пример (см. Рисунок 1B).

    Без ограничения общности, мы устанавливаем время ( n −1) -го срабатывания ретрансляционного нейрона t2, n-1spike = 0 и называем период 1: 1 осцилляторов с синхронизацией по фазе T .Для синхронизации с нулевым запаздыванием существует þeta ∈ [0, 1) такое, что внешние осцилляторы срабатывают при t1, n-1spike = t3, n-1spike = θT, t1, nspike = t3, nspike = θT + T и т. Д. При равных задержках τ 1 = τ 3 = τ, оба пика от внешних генераторов приходят к релейному генератору в фазе τ + θ T / T 0 (если τ + θ T / T 0 T / T 0 ) с возбуждающей силой связи ε. Два синаптических входа уменьшают период релейного генератора с собственного периода T 0 до

    T = T0 [1 - Δφ (τ + θT / T0 | 2ε)], (10)

    с Δφ, как определено в формуле.6. Поскольку релейный нейрон срабатывает при T , каждый внешний осциллятор получит пик на T + τ T 0 . Внешние нейроны имеют пик при θ T и, следовательно, их фаза будет τ + (1 - θ) T / T 0 (если τ + (1 - θ) T / T 0 T / T 0 ) при приходе импульса от ретрансляционного нейрона. Следовательно, период внешних осцилляторов равен

    . T = T0 [1 - Δφ (τ + (1 - θ) T / T0 | ε)].(11)

    Уравнения 10 и 11 представляют собой уравнения синхронизации 1: 1 для упомянутых условий.

    Предположим теперь, что обе фазы прихода превышают критические фазы φ c (2ε) и φ c (ε), соответственно. Затем переписав уравнения 10 и 11, используя уравнение. 6 урожаев

    T = τT0 + θT и T = τT0 + (1 − θ) T⇒T = 2τT0, θ = 1/2. (12)

    Таким образом, период всех осцилляторов вдвое превышает задержку проводимости, и активность переключается между внутренними и внешними осцилляторами каждые полпериода.Все осцилляторы сразу же подскакивают при вводе пика. Мы будем называть этот режим режимом «управляемой синхронизации» (DS) (см. Рисунок 2B). Два других типичных режима также проиллюстрированы на рисунке 2: «ведомая синхронизация», когда только релейный генератор подает импульс сразу после входа, и «синхронизация кардиостимулятора», когда это делают только внешние генераторы.

    Рисунок 2. Особенности синхронизации в зависимости от времени задержки и силы связи . (A) Качество синхронизации (SQ) и (C) Скорость сходимости (CP) для модели с мгновенными синапсами.Толстые черные линии в (A, C) указывают границы динамики, рассчитанные аналитически с использованием уравнения фазовой синхронизации. (B) Иллюстрация режимов синхронизации, доминирующих в регионах, обозначенных римскими цифрами в (A, C) . SQ высокий в регионе I, низкий в регионах II и IV и средний в регионе III. Подчиненная синхронизация (области II и IV) нестабильна, тогда как ведомая (область I) и синхронизация водителя ритма (область III) асимптотически стабильны. CP является самым высоким в области I, что указывает на синхронизацию в течение примерно четырех циклов.

    Для исследования устойчивости ДС мы предполагаем малые возмущения. Поскольку мы используем импульсы релейных нейронов в качестве опорного времени, возмущение влияет на фазу внешних осцилляторов до (τ + δφ 1 , τ + δφ 3 ) в момент t2, n-1 spike. DS является асимптотически устойчивым, если существует δ> 0 такое, что фазы внешних осцилляторов 1 и 3 будут ближе к τ при следующем всплеске в момент t2, nspike для δφ12 + δφ32 <δ. Поскольку φ c (ε) <2τ, мы можем определить значение δ ≡ 2τ - φ c (ε)> 0, и, таким образом, φ c (ε) = 2τ - δ.Всплеск от реле возникает, когда фаза генератора 1 находится в диапазоне 2τ - δ <φ 1 <2τ + δ, что превышает эту критическую фазу φ c (ε). Поэтому осциллятор 1 сразу же после получения входного сигнала от ретрансляционного нейрона, и то же самое верно для осциллятора 3. Таким образом, идеальная синхронизация восстанавливается до тех пор, пока возмущение было достаточно небольшим, что доказывает, что режим DS является асимптотически устойчивым режимом. Для определения устойчивости других режимов синхронизации необходимо вычислить собственные значения λ якобиана карты (фазового) возврата (Zeitler et al., 2009), подробности см. В Приложении.

    Теперь мы кратко рассмотрим влияние STDP на синхронность ведомого устройства. Сила связи между внешними генераторами и релейным генератором остается неизменной для ведомой синхронизации, поскольку релейный генератор немедленно подскакивает при вводе от внешних нейронов. В Приложении мы показываем, что сила связи между релейным генератором и внешними генераторами увеличивается с ε n > ε n - 1 для τ ≥ 0.25 с использованием окна STDP W t ) уравнения. 9, поскольку импульс от релейного генератора приходит задолго до импульса внешних нейронов. Следовательно, синаптические веса увеличиваются до φc − 1 (2τ) = 1 − ln⁡ [2τ (eb − 1) +1] / b, и в этот момент внешние осцилляторы также вспыхивают сразу после ввода и остановки STDP. Таким образом, STDP превращает ведомую синхронизацию в DS.

    В ведомом, кардиостимуляторе и ведомом режимах синхронизации генераторы 1 и 3 генерируют импульс одновременно. Существуют и другие асинхронные стабильные режимы, в которых это не так.На рисунках 3C, D показана динамика осцилляторов для типичного асинхронного случая. Этот режим будет называться «ведомый кардиостимулятор», потому что реле управляет генератором 1 и управляется генератором 3.

    Рисунок 3. Преобладание ненулевых относительных фаз . (A) Нормализованная гистограмма относительной фазы φ r для стабильных состояний с τ = 0,25 и ε = 0,1. Примерно для 90% возможных начальных фаз система сходится к ненулевой относительной фазе. (B) | φ r | В зависимости от задержки проводимости τ и синаптического веса ε со средними значениями, проецируемыми на боковые панели. | φ r | уменьшается при увеличении ε и имеет максимум при τ около 0,2. (C, D) Динамика синхронизации «кардиостимулятор-ведомый», соответствующая ненулевой относительной фазе. Сплошные линии представляют время всплеска для значений параметров τ = 0,25 и ε = 0,1, пунктирные линии - для более сильного синаптического веса ε = 0,14 в (C) и более длительного времени задержки τ = 0.35 в (D) соответственно.

    Меры по синхронизации

    Для правильного анализа синхронного срабатывания требуется количественное определение синхронности. В экспериментах идеальная синхронность никогда не будет наблюдаться, поскольку шум вызывает небольшие изменения во времени потенциалов действия. Вместо этого мы определим синхронность как срабатывание двух осцилляторов в небольшом временном окне, где временное окно должно быть достаточно большим, чтобы устранить влияние шума, и достаточно маленьким, чтобы обеспечить точную оценку синхронности.Хотя здесь мы можем измерить синхронность в пределах числовой точности нашего моделирования, мы определяем синхронность как условие, когда всплески внешних осцилляторов возникают в пределах t1, nspike-t3, nspike≤0,02T0 (Engel and Singer, 2001), что составляет 0,5 мс для моделирования модели с фазовыми осцилляторами MS и 0,2932 мс для модели с классическими нейронами HH.

    Синхронное срабатывание внешних осцилляторов зависит не только от синаптических весов и времени задержки, но также от начальной фазы трех осцилляторов.Следовательно, мы должны учитывать надежность сходимости к синхронному срабатыванию для изменений начальной относительной фазы нейронных осцилляторов. Поэтому мы определяем « качество синхронизации » (SQ) как долю количества начальных комбинаций фаз, которая приводит к стабильному синхронному срабатыванию внешних генераторов. SQ имеет значение от 0 до 100%, где 100% означает, что внешние осцилляторы всегда будут сходиться к синхронному всплеску в течение периода моделирования, независимо от их начальных фаз.Это обеспечивает измерение области притяжения начальных фаз для достижения синхронизации внешних осцилляторов. Чтобы определить SQ, мы повторяем наши модели 35 3 = 42 875 раз со случайно выбранными начальными фазами.

    Чтобы исследовать влияние различных параметров окна обучения STDP, мы хотим получить одно значение для SQ, а не одно значение для каждой комбинации синаптических весов и задержки проводимости. Для этого мы рассматриваем различные синаптические веса в 100 равномерно распределенных шагах в диапазоне от 0.01–0,21 и задержки проводимости на 100 равномерно расположенных ступенях в диапазоне от 0,01 до 0,49. Затем мы усредняем SQ по этим 10 000 пар, чтобы получить «средний SQ» для каждого набора параметров окна обучения. Обратите внимание, что для запуска STDP с 60 сеансами это означает, что мы вычисляем почти 400 миллиардов циклов модели для каждого изменения параметров STDP.

    Для некоторых комбинаций синаптических весов, времен задержки и начальных фаз состояние синхронизации без запаздывания достигается быстрее, чем для других комбинаций.Поэтому мы определяем «скорость сходимости » (CP) для сети, чтобы обеспечить синхронизацию внешних генераторов без запаздывания. Это вычисляется как CP = SQ · (1 - 〈 n sync 〉 / n sessions ), где 〈 n sync 〉 - среднее количество собственных периодов T 0 необходимо для достижения синхронизации с нулевой задержкой. Если синхронизация с нулевой задержкой не установлена ​​в пределах n sessions = 15 циклов, CP равно 0.Обратите внимание, что 〈 n sync 〉 ≤ n sessions с n sessions = 15 для моделирования в этом исследовании, и что этот показатель умножается на SQ, чтобы учесть готовность системы чтобы вообще добиться синхронизации с нулевой задержкой.

    Наконец, нас интересует не только синхронность внешних генераторов, но также относительная фаза φ r для стабильных режимов, в которых генераторы 1 и 3 не синхронизированы.Относительная фаза между внешними осцилляторами определяется как φ r ≡ (t3, nspike-t1, nspike) / T0 со значением от -1 до 1. Поскольку значения для φ r равны -1, 0 и 1 относятся к одному и тому же состоянию, мы сообщаем, что φ r масштабируется в диапазоне от -1/2 до 1/2 путем периодического преобразования [-1, -0,5] в [0, 0,5] и [0,5] , 1] до [−0,5, 0] соответственно.

    Результаты

    Равное время задержки и прочность связи

    На рисунках 2A, C показаны результаты моделирования для SQ и CP, соответственно, в зависимости от задержки проводимости τ и синаптического веса ε для модели MS с мгновенными синапсами, идентичными временами задержки (τ 1 = τ 3 = τ) и одинаковой прочности связи (ε 12 = ε 21 = ε 23 = ε 32 = ε).Три сплошные черные линии показывают аналитически рассчитанные границы между различными режимами синхронизации с использованием уравнений фазовой синхронизации, подробности см. В разделе «Режимы синхронизации, полученные из уравнения фазовой синхронизации» в Приложении. Верхняя правая область, обозначенная IV, ограничена линией

    .

    , где χ b определено в формуле. 7. Для подробного вывода см. Обсуждение ниже уравнения. A12 в Приложении. Наше моделирование показывает, что в области IV синхронизация с нулевым запаздыванием происходит в основном, когда релейный осциллятор дает импульс сразу после поступления синаптического входа от внешних нейронов, но внешние нейроны не делают этого после входа от релейного нейрона, см. Среднюю панель на рисунке 2B.Период T IV этого режима «ведомой синхронизации» задается уравнением. A12 «SS2» в Приложении.

    Линия, разделяющая области I и II, имеет вид τ = φ c (ε) / 2. В области I синхронизация с нулевым запаздыванием происходит в основном тогда, когда и реле, и внешние генераторы запускают импульс сразу после поступления синаптического входа, см. Верхнюю панель на рисунке 2B. Это представляет «DS» с периодом T I для всех нейронов, см. Уравнение. A7 в Приложении. Линия, разделяющая области II и III, равна

    . τ = 1-χb2ε-φcε2βb2ε (14)

    , где φ c , χ b и β b , определенные в уравнениях 5 и 7, соответственно.Для подробного вывода см. Обсуждение ниже уравнения. A10 в Приложении. Область II показывает, в основном, синхронизацию ведомого устройства, как область IV, но с другим периодом T II , см. A12 «SS1» в Приложении. В области III синхронизация с нулевым запаздыванием происходит в основном, когда внешние генераторы генерируют импульс сразу после поступления синаптического входа, а релейный генератор - нет. Эта «синхронность кардиостимулятора», ср. нижняя панель на рисунке 2B имеет период T III согласно формуле.A10 «PS1» в Приложении.

    На рис. 2A показано, что SQ изменяется с высокого (область I) на низкое (область II) и обратно до промежуточных значений (область III), когда задержка проводимости уменьшается с 0,5 до 0. Анализ стабильности показывает, что области II и IV показывают плохое SQ. потому что ведомая синхронизация, которая доминирует в этих областях, нестабильна, тогда как ведомая синхронизация и синхронизация кардиостимулятора, которые доминируют в областях I и III, асимптотически стабильны и устойчивы к изменениям в начальных фазах.Большинство комбинаций задержки и синаптического веса дают SQ ниже 50%. На рисунке 2C показано, что задержка и синаптический вес в области I приводят к быстрой сходимости к синхронизации в течение примерно четырех циклов. В других регионах синхронизация с нулевым запаздыванием устанавливается гораздо медленнее или вообще не устанавливается.

    На рис. 3А показана гистограмма относительной фазы φ r для режимов стабильного кардиостимулятора-ведомого (φ r ≠ 0) и нестабильной ведомой синхронизации (φ r = 0) модели. с задержкой проводимости τ = 0.25 и синаптический вес ε = 0,1 (параметры в области II, см. Рисунок 2A). Происходят две ненулевые относительные фазы, соответствующие стабильному режиму кардиостимулятор-ведомый, и одна фаза с нулевым запаздыванием, соответствующая нестабильному режиму синхронизации ведомого. Ненулевые относительные фазы имеют одинаковое абсолютное значение из-за симметрии сети. Примерно для 90% начальных фаз осцилляторов система сходится к двум ненулевым относительным фазам и для 10% к состоянию с синхронизацией с нулевой задержкой. Для других значений задержки и веса в областях II, III и IV гистограммы качественно аналогичны гистограммам, показанным на рисунке 3A, i.е., две ненулевые и одна относительная фаза с нулевым запаздыванием. Таким образом, в общем случае синхронизация без запаздывания происходит только для очень ограниченного набора начальных фаз в областях параметров II, III и IV.

    Чтобы проиллюстрировать, как ненулевая относительная фаза изменяется для различных значений параметров в сети, на рисунке 3B показано абсолютное значение | φ r | как функция задержки проводимости τ и синаптического веса ε. Три черные линии на рисунке 3B указывают границы между областями I, II, III и IV, как на рисунке 2, рассчитанные аналитически с использованием уравнения фазовой синхронизации.Чтобы понять результаты на Рисунке 3B, мы рассмотрим режим «ведомый кардиостимулятор», который соответствует положительной относительной фазе, показанной на Рисунках 3C, D. Вертикальные сплошные линии представляют время всплесков для ε = 0,1 и τ = 0,25, а пунктирные линии соответствуют более сильному весу ε = 0,14 на рисунке 3C и большей задержке τ = 0,35 на рисунке 3D, соответственно. Когда синаптический вес увеличивается на Рисунке 3C, генераторы 2 и 3 будут вспыхивать раньше после входа от генератора 1, тогда как генератор 1 всегда всплескивает сразу после входа из генератора 2.Следовательно, относительная фаза между генераторами 3 и 1 уменьшается при увеличении силы связи. При более длительных временах задержки на Рисунке 3D синаптические входы от осциллятора 2 поступают позже в осцилляторы 1 и 3, как показано пунктирными стрелками. Входной сигнал вызывает мгновенный всплеск генератора 1, но не таковой для генератора 3. При более длительном времени задержки генератор 3 будет дальше в своем естественном цикле, и поэтому всплеск произойдет раньше после входа. Таким образом, генераторы 1 и 3 будут вспыхивать позже, но их относительная разность фаз уменьшается для более длительных задержек.На левой панели рисунка 3В показана относительная фаза как функция задержки, усредненная по всем значениям синаптического взаимодействия. На нижней панели показана относительная фаза как функция силы связи, усредненная по всем задержкам.

    Далее мы изучаем синхронизацию для модели с нейронами HH. На рисунках 4A, E показаны результаты моделирования для модели с нейронами HH для SQ и CP, соответственно, как функция задержки проводимости τ и синаптического веса ε для мгновенных синапсов.Сравнение рисунков 4A, E с теми же результатами для генератора MS на рисунках 2A, C показывает, что модель с нейронами HH дает высокий SQ и большой CP для большего диапазона значений τ и ε, чем нейрон MS.

    Рис. 4. Отличная синхронизация для альфа-синапсов с коротким временем нарастания . (Верхняя строка) Качество синхронизации (SQ) и (нижняя строка) скорость сходимости (CP) для модели на основе Ходжкина-Хаксли с мгновенными синапсами (A, E) и альфа-синапсами для различных времен нарастания (B – D, F –H) .Сравнение (A, E) с результатами для нейронов MS (см. Рисунки 2A, C) показывает, что SQ и CP явно улучшаются для нейронов HH. Более того, SQ и CP для коротких времен нарастания альфа-синапсов (B, F) лучше, чем для мгновенных синапсов (A, E) , но уменьшаются при более длительных временах нарастания.

    Рисунок 4A также показывает, что идеальный SQ невозможен, когда время задержки меньше, чем приблизительно 0,05 внутреннего периода, что примерно соответствует половине рефрактерного периода нейрона HH.Если временная задержка составляет 0,05 T 0 или меньше, временной интервал от всплеска внешних нейронов и импульсного входа от ретрансляционных нейронов к внешним нейронам меньше или равен рефрактерному периоду. В этом случае входной сигнал от ретрансляционного нейрона к внешним нейронам поступает в рефрактерный период, что эффективно снижает силу связи, когда внешние нейроны стремятся синхронизироваться, и тем самым отключает режим DS с нулевой задержкой, когда время задержки мало.

    На рисунках 4B – D, F – H показаны SQ и CP, соответственно, как функция задержки проводимости τ и синаптического веса ε для модели нейрона HH с альфа-синапсами с разным временем синаптического подъема (слева, посередине и справа столбцы для τ syn = 1, 2 и 3 мс соответственно).Совершенно неожиданно в контексте результатов на рисунках 4A, E, SQ является высоким для очень малых временных задержек для τ syn = 1 мс (рисунок 4B). Это можно понять из того факта, что альфа-синапс добавляет эффективную задержку, так что импульсный сигнал от ретрансляционного нейрона к внешним нейронам поступает после рефрактерного периода, когда внешние нейроны срабатывают идеально синхронно. Когда время нарастания синапсов увеличивается, диапазон временных задержек и синаптических сил с высоким SQ уменьшается, ср.Рисунки 4B – D. Чтобы понять это, предположим, что синаптические входы от релейного генератора поступают, когда фаза генераторов 1 и 3 составляет φ 1 и φ 1 + Δ, соответственно. Если Δ отличается от нуля, тогда осцилляторы 1 и 3 будут всплески в разное время, если только входной сигнал не будет достаточно сильным, чтобы немедленно инициировать всплеск в обоих осцилляторах. Для большего времени нарастания и той же синаптической силы ε принимается меньше входных данных в единицу времени, поскольку синаптические входные данные распространяются на более длительное время.Следовательно, вход от мгновенного синапса (эквивалент «τ syn = 0») или быстрого альфа-синапса (маленький τ syn ) может более легко синхронизировать внешние осцилляторы, чем медленный альфа-синапс (большой τ syn ).

    Высокий SQ возможен для коротких времен задержки (τ <0,05), если время синаптического подъема короткое (Рисунок 4B), но меньше, когда время синаптического подъема увеличивается (Рисунки 4C, D). Это говорит о том, что существует диапазон времен нарастания синапсов, которые благоприятствуют высокому SQ для коротких временных задержек.На рисунке 5 показан SQ как функция времени синаптического нарастания τ syn , оцененная при τ = 0,02 для ε = 1 (красный), 2 (зеленый) и 3 (синий) мСм / см 2 . Идеальный SQ достигается, когда время нарастания синапсов является умеренно быстрым, то есть приблизительно от 0,5 до 1 мс, для большого диапазона сил синаптического взаимодействия. Следовательно, умеренно быстрое время нарастания синапсов способствует синхронизации без запаздывания.

    Рис. 5. Оптимальная синхронизация для умеренно быстрого времени нарастания синапсов .Качество синхронизации при τ = 0,02 для трех синаптических сил ε = 1 (красный), 2 (зеленый) и 3 (синий) мСм / см 2 в модели с альфа-синапсами и нейронами Ходжкина-Хаксли, показанная как функция время синаптического нарастания τ син . Почти идеальное качество синхронизации может быть получено, когда время синаптического нарастания умеренно велико, то есть примерно от 0,5 до 1 мс.

    STDP упрощает синхронизацию без задержки

    Теперь мы исследуем влияние STDP на синхронизацию нейрона МС, начиная с простых мгновенных синапсов.На рисунке 6 показаны SQ и CP с короткой (левый столбец) и длинной адаптацией STDP (правый столбец), то есть после первого и шестидесятого сеанса соответственно. Чтобы упростить сравнение с результатами без STDP на рисунке 2, мы нарисовали те же толстые черные линии на рисунке 6, которые разделяют области с разной динамикой, как на рисунке 2. Обратите внимание, что синаптическая сила ε вдоль горизонтальных осей на рисунке 6 представляет исходный синаптический вес , а не конечные значения после адаптации с помощью STDP.Результаты на рисунках 6A, B показывают, что эффект STDP заключается в постепенном расширении диапазона сил связи, которые вызывают синхронизацию. С STDP слабая связь постепенно увеличивается до большей синаптической силы, которая позволяет синхронное срабатывание, соответствующее DS. Аналогичным образом увеличивается CP, см. Рисунки 6C, D.

    Рис. 6. STDP улучшает долгосрочную синхронизацию для мгновенных синапсов и уменьшает долю ненулевых относительных фаз . (A, B) Качество синхронизации после первого и 60-го сеанса соответственно. (C, D) Соответствующая скорость схождения. Для задержек проводимости τ ≥ 0,25 синхронность улучшается за счет увеличения начальных весов ε на STDP. (E) | φ r | как на рисунке 3B, но после 60 учебных занятий. (F) Синаптические веса от внешних генераторов к релейному генератору; (G) синаптические веса от релейного генератора к внешним генераторам.Изменения | φ r | по сравнению с рис. 3В, в значительной степени вызваны увеличением синаптических весов за счет STDP. Для сравнения с результатами без STDP мы показываем сплошные черные линии, разделяющие области с разной динамикой на рисунке 2.

    Более высокий SQ и более быстрый CP в области II для больших времен задержки на рисунках 6A – D можно понять следующим образом: увеличивая силу связи, STDP преобразует синхронизацию ведомого устройства, которая является нестабильной и доминирующим режимом синхронизации с нулевой задержкой в ​​области II, в DS, которая асимптотически устойчива.Для ведомой синхронизации STDP увеличивает силу связи между генератором реле и внешним генератором. Острая граница связана с максимальной силой связи ε max = 0,21: преобразование синхронности ведомое устройство в привод может произойти только в том случае, если τ превышает τc + ≡φc (εmax) / 2≈0,25. Обратите внимание, что полностью улучшенная область привлекательности для синхронизации с нулевой задержкой достигается только после 60 сеансов с STDP. Это говорит о том, что STDP может способствовать синхронности с нулевой задержкой, но обычно только после многих циклов адаптации веса (здесь до 900 колебаний).

    На рисунке 7 показано количество сеансов для STDP, необходимое для получения 100% SQ, если сеть начинается с четырьмя одинаково сильными связями в диапазоне между 0 <ε ≤ 0,21 и временами задержки τc + ≤τ <φc (ε) / 2, то есть, когда STDP изменяет синхронизацию ведомого устройства на DS, как только что обсуждалось. Сплошные черные линии на рисунке 7 разделяют области с разной динамикой, как на рисунке 2 (без STDP). Рисунки 7A, B получены в результате прямого моделирования и аналитических расчетов соответственно.Аналитические результаты получены с использованием уравнений A26 и A27 в Приложении итеративно. Результаты моделирования и анализа хорошо согласуются. Для достижения высокого значения SQ в аналитических расчетах сети требуется немного меньшее количество сеансов, потому что они начинаются из состояния ведомой синхронизации, тогда как прямое моделирование начинается со случайных начальных фаз и достигает управляемого состояния после достижения ведомой синхронизации первым. При меньшей начальной силе связи требуется больше времени для достижения стабильной синхронизации с нулевой задержкой с STDP: 20 циклов (около 0.5 с) или более.

    Рисунок 7. Время, необходимое для достижения 100% качества синхронизации с помощью STDP . (A) Количество сеансов для достижения 100% качества синхронизации в соответствии с прямым моделированием; (B) То же согласно аналитическим расчетам для преобразования ведомого в ведомую синхронизацию для соответствующей части φc + ≤τ <φcε ∕ 2 области II. Сплошные черные линии в (A, B) разделяют области с разной динамикой, как показано на рисунке 2.

    На рисунке 6E показано абсолютное значение ненулевой относительной фазы | φ r | как функция времени задержки τ и синаптического веса ε после сходимости сети к стабильному состоянию по протоколу STDP. Этот результат следует сравнить со случаем без STDP на рисунке 3B. Обратите внимание, что синаптическая сила ε вдоль горизонтальных осей на рисунке 6 представляет начальный синаптический вес в начале моделирования, который, как предполагается, является одинаково сильным для четырех соединений (см.Рисунок 1A) и будет изменяться во время моделирования с помощью STDP. Средние значения конечных синаптических весов показаны как функция задержки и веса на Рисунке 6F (соединения от внешнего генератора к релейному генератору) и Рисунке 6G (соединения от реле к внешним генераторам) соответственно. После тренировки за 60 занятий значения | φ r | для стабильных состояний сети, показанных на рисунке 6E, значительно уменьшаются в области II, в то время как | φ r | незначительно изменяется в регионах I, III и IV по сравнению со значениями до адаптации синапсов с помощью STDP (рис. 3B).Это в значительной степени вызвано увеличением прочности связи в области II, вызванным STDP, как показано на рисунках 6F, G. Итоговые веса в целом очень похожи в обоих направлениях в регионе II. В области III они различаются, потому что синхронность пейсмекера является доминирующей, что подразумевает разное время пре- и постсинаптического возбуждения для ретрансляционных и внешних нейронов и, следовательно, разные эффекты STDP. Окончательные веса в областях I, II и IV на рисунках 6F, G аналогичны, потому что после многих учебных занятий здесь доминирует DS.В DS поведение реле и внешнего осциллятора одинаково, то есть синаптический вход поступает в фазу 2τ и мгновенно вызывает спайк нейрона. Поскольку все соединения начинаются с одинаковым начальным весом, одинаковая адаптация веса применяется к соединениям от реле к внешним генераторам и наоборот.

    Чтобы исследовать устойчивость наших результатов к вариациям значений параметра STDP, мы вернемся к мгновенным синапсам. Мы варьировали амплитуды A, , + и A, , - дробной синаптической модификации W , см. Уравнение.9 и фиг. 8A. На рисунках 8B, C показаны SQ и CP, соответственно, для различных значений A, + и A, в зависимости от количества учебных сессий. Черные линии на рисунке 8 показывают результаты для окна асимметричного обучения с нашими стандартными параметрами STDP, полученными из данных Bi and Poo (1998), а красные линии показывают результаты для меньшего (0,5 A +, 0 : пунктирная линия) и большие (1,5 A +, 0 : жирная линия) значения амплитуды потенцирования A + .Синие линии соответствуют меньшим (0,5 A -, 0 : пунктирная линия) и большим (1,5 A -, 0 : толстая линия) значениям амплитуды депрессии A - .

    Рисунок 8. Влияние изменения окна обучения STDP . (A) Формы окон обучения для различных амплитуд A + и A - . Черные линии представляют стандартный набор параметров (Bi and Poo, 1998), а красные и синие линии показывают изменение значений потенцирования A + и депрессии A - , соответственно, с коэффициентом 0.5 (пунктирные линии) или 1,5 (толстые линии). (B, C) Зависимость среднего качества синхронизации и скорости сходимости, соответственно, от количества сеансов обучения. Примерно после 25-40 занятий стандартное окно обучения (черные линии) становится оптимальным.

    Когда депрессия преобладает над потенцированием (пунктирные красные и сплошные синие линии), SQ остается плохим даже после многих сеансов, см. Рис. 8B. Более высокие значения потенцирования по сравнению с депрессией приводят к более быстрой и лучшей синхронизации (пунктирные синие и сплошные красные линии).Однако после примерно 25–40 учебных занятий стандартный набор параметров (Bi and Poo, 1998) дает лучшие результаты, т. Е. Более высокие значения среднего SQ и более быструю сходимость к синхронизации, см. Рисунки 8B, C. Чтобы объяснить это, мы рассмотрим, почему средний SQ в области III становится выше для стандартного набора параметров STDP, чем для наборов параметров с преобладанием потенцирования (пунктирные синие и сплошные красные линии на рисунке 8A). Для других регионов (I, II и IV) оба набора параметров дают аналогичные значения среднего SQ, потому что там система переходит в режим DS после нескольких сеансов обучения.

    Сначала мы рассмотрим влияние STDP на силу связи в сети, начиная с начальной силы связи ε и времени задержки τ в области III сразу под линией, разделяющей области II и III. STDP увеличит веса ε до больших значений из-за большей потенциации по сравнению с депрессией. Это перемещает (ε, τ) из области III в область II, где режимы синхронизации без запаздывания «SS1» по формуле. A12 в Приложении и «NDS2» уравнения. А13 в Приложении нестабильны. Следовательно, среднее значение SQ в области III уменьшается, поскольку начальные веса ε будут увеличены до значений, которые соответствуют нестабильным режимам синхронизации с нулевой задержкой в ​​области II.Однако, когда начальные веса и времена задержки находятся дальше от линии, разделяющей области II и III, влияние STDP на веса различно. Чтобы понять это, мы сосредоточимся на синхронизации кардиостимулятора, стабильном режиме синхронизации в области III. Период колебаний для синхронизации кардиостимулятора в области III становится больше, когда веса ε становятся меньше, поскольку увеличивается задержка между поступлением импульса импульса и срабатыванием импульса, ср. формула «PS1» в уравнении. A10 в Приложении. Поскольку временное окно для депрессии намного больше, чем для потенциации, более длительные задержки больше подавляют потенцирование, оставляя депрессию доминирующей.Близко к синхронизации кардиостимулятора, это касается в основном синапсов от внешних осцилляторов к ретрансляционному нейрону, поскольку внешние нейроны срабатывают быстро после получения входных данных. Ослабление этих синапсов усиливает синхронность кардиостимулятора. В целом, увеличение силы потенцирования сверх стандартного правила приведет к большему сдвигу (ε, τ) в область II без стабильной синхронизации, оставляя меньше (ε, τ), которые обеспечат стабильную синхронизацию кардиостимулятора. Следовательно, SQ и CP в области III в конечном итоге становятся выше для стандартного набора STDP, чем для набора с преобладанием потенцирования; и среднее значение по всем регионам следует этой тенденции, см. рисунки 8B, C.

    Результаты для различных постоянных времени для потенцирования τ + и депрессии τ - (не показаны) качественно аналогичны результатам для изменения амплитуд A + и A - , т. Е. Большего Значение τ + относительно τ - дает более быструю и лучшую синхронизацию, а стандартные значения для τ + и τ - дают лучшие результаты для синхронизации без запаздывания, когда количество обучающих сессий равно большой.Наши результаты устойчивы к уменьшению депрессии (пунктирная синяя линия) или увеличению потенцирования (сплошная красная линия), но не наоборот (пунктирная красная и сплошная синие линии). На рисунке 9 показаны SQ и CP для модели с STDP с нейронами HH с мгновенными синапсами (рисунки 9A, C, соответственно) и с альфа-синапсами (рисунки 9B, D). Сравнение рисунка 9A с рисунком 4A практически не показывает улучшения SQ с помощью STDP. Однако для альфа-синапсов STDP значительно улучшает средний SQ за счет увеличения синаптического взаимодействия ε (сравните рисунки 9B и 4C).

    Рис. 9. Пластичность, зависящая от времени спайков, улучшает синхронизацию на больших расстояниях для модели с HH нейронами . (A, B) Качество синхронизации после 60-го сеанса для мгновенных синапсов и τ syn = 2 мс альфа-синапса соответственно. (C, D) Соответствующая скорость схождения. Для задержек проведения приблизительно τ ≥ 0,1 синхронность улучшается из-за STDP-опосредованного увеличения синаптической силы ε.

    Таким образом, условия, которые способствуют длительной синхронизации с нулевой задержкой, следующие. Во-первых, времена задержки относительно собственной частоты T 0 должны быть достаточно большими, т. Е. Более примерно 0,35 (8,75 мс для T 0 = 25 мс) для модели с фазовыми генераторами MS с мгновенным синапс (см. рисунки 2A, C) и 0,15 (2,2 мс для T 0 = 14,66 мс) для модели с нейронами HH с альфа-синапсом (см.Рисунок 4). Более того, альфа-синапсы с коротким временем нарастания синапсов необходимы для синхронизации с нулевой задержкой при коротких временах задержки (см. Рисунок 5). В-третьих, STDP облегчает синхронизацию, но обычно только после многих циклов адаптации веса (см. Рисунки 6–9).

    Когда времена задержки от ретрансляционного нейрона до внешних нейронов не идентичны

    Теперь исследуем динамику модели на рисунке 1A, когда времена задержки τ 1 и τ 3 различны.Результаты моделирования (не показаны) показывают, что тогда синхронизация с нулевым запаздыванием теряется, что согласуется с данными Fischer et al. (2006) и Vicente et al. (2008). Аналогичные результаты (не показаны) были получены для модели с нейронами HH. Чтобы понять, почему синхронизация с нулевой задержкой исчезает, когда времена задержки различны, мы рассмотрим сеть MS с мгновенными синапсами. Предположим, что генераторы 1 и 3 срабатывают одновременно. Когда осциллятор 2 генерирует потенциал действия, импульсы достигают осцилляторов 1 и 3 после задержек τ 1 и τ 3 соответственно.Когда пики достигают осцилляторов 1 и 3 в фазе, превышающей критическую фазу, осцилляторы 1 и 3 будут пиковыми сразу после прихода пика. Это означает, что генераторы 1 и 3 генерируют всплески с разницей во времени t1, n + 1 spike-t3, n + 1spike = τ1-τ3T0. Это показывает, что синхронизация с нулевой задержкой теряется, когда времена задержки τ 1 и τ 3 различны. Качественно аналогичные результаты (не показаны) получены для асимметричной прочности сцепления.

    На рисунке 10 показана гистограмма относительной фазы φ r для различных стабильных режимов для синаптического веса ε = 0.1 для пяти пар задержек проводимости: (τ 1 , τ 3 ) = (0,35, 0,25) на рисунке 10A, (0,25, 0,15) на рисунке 10B, (0,25, 0,25) на рисунке 10C, (0,25, 0,35) на рисунке 10D и (0,15, 0,25) на рисунке 10E. На рисунке 10A показаны два пика относительных фаз около -0,19 и -0,14 вместо трех пиков, показанных на рисунке 10C, которые включают один в нуле. Рисунки 10B, D, E также дают два ненулевых пика вместо трех. Рисунки 10A, B являются зеркальными отображениями рисунков 10D, E, соответственно, потому что времена задержки меняются и внешний нейрон с более короткими всплесками времени задержки сначала вспыхивает.По сути, симметричные ненулевые пики на рисунке 10C сжимаются в один для асимметричных задержек, а пик с нулевой задержкой смещается к ненулевому значению, которое равно значению пика с нулевой задержкой. Другие комбинации синаптического веса ε и неравных задержек проводимости τ 1 и τ 3 дают качественно аналогичные результаты.

    Рис. 10. Влияние неравных задержек на относительную фазу . (A – E) Гистограммы, показывающие долю начальных фаз, которые сходятся к определенной относительной фазе ε = 0.1 для разных пар (τ 1 , τ 3 ) = (0,35, 0,25), (0,25, 0,15), (0,25, 0,25), (0,25, 0,35) и (0,15, 0,25). Когда задержки между внешним осциллятором и ретрансляционным нейроном становятся асимметричными, одна из ненулевых относительных фаз исчезает, а нулевая относительная фаза смещается к ненулевым значениям, что соответствует состоянию, в котором внешний осциллятор с более короткими задержками всплескивает раньше.

    Обсуждение

    В этом исследовании мы исследовали условия синхронизации с нулевой задержкой между двумя нейронными осцилляторами, которые взаимодействуют через релейный осциллятор.Главный результат нашего исследования состоит в том, что для модели с нейронами Ходжкина – Хаксли II типа добиться синхронизации легче, чем для нейронов Миролло – Строгаца I типа. Синапсы с коротким временем нарастания (обычно менее 2 мс) более подходят для достижения синхронизации без запаздывания, чем синапсы с более длительным временем нарастания. С STDP сеть приближается к синхронизации с нулевой задержкой с большей скоростью и для большего диапазона синаптических сил и временных задержек, чем без STDP. Однако, когда времена задержки между двумя синхронизирующими генераторами и релейным генератором различны, нулевая фазовая задержка может легко потеряться.

    Сеть, используемая в этом исследовании, представляет собой упрощенную модель взаимодействующих популяций нейронов. Это, очевидно, поднимает вопрос, могут ли наши результаты о синхронизации без запаздывания быть искажены упрощениями, присущими нашей модели. В следующих абзацах мы будем утверждать, что это не так. Наш выбор косвенных взаимодействий между осциллирующими популяциями нейронов, т. Е. Через релейный осциллятор, был вдохновлен предыдущими исследованиями, которые показали, что нейронные осцилляторы с импульсной связью с прямой возбуждающей связью и задержками сигнала в целом не колеблются при нулевой фазовой задержке (van Vreeswijk и другие., 1994; Эрнст и др., 1995, 1998; Knoblauch and Sommer, 2003; Zeitler et al., 2009), если только нейроны не относятся к типу II с двухфазными PRC (Goel and Ermentrout, 2002; Woodman and Canavier, 2011). Тормозящая связь между непосредственно взаимодействующими осцилляторами может вызвать синхронизацию с почти нулевым запаздыванием (van Vreeswijk et al., 1994; Zeitler et al., 2009). Однако доминирующая связь между корковыми областями, такими как V1, V2, V4 и FEF, является скорее возбуждающей, чем тормозящей. Эти соображения привели Фишера и др.(2006) и Vicente et al. (2008), чтобы постулировать сетевую модель осцилляторов, взаимодействующих через релейный осциллятор, которая поддерживает синхронизацию с нулевой задержкой. Подкорковые структуры, такие как таламус, являются хорошими физиологическими кандидатами на роль такого посредника (Theyel et al., 2010). В нашем исследовании подробно рассматривается эта модель релейной сети.

    Наиболее упрощенная версия нашей модели предполагает, что осцилляторы, используемые для представления активности популяции нейронов, относятся к типу Миролло – Строгаца. Осциллятор Миролло – Строгаца соответствует классу нейронов I типа (Ижикевич, 2007).Хотя есть доказательства того, что кортикальные пирамидные клетки могут переключаться между типом I и типом II посредством холинергической модуляции (Ermentrout et al., 2001; Jeong and Gutkin, 2007; Prescott et al., 2008; Stiefel et al., 2008, 2009). ), большинство пирамидных клеток в неокортексе, по-видимому, представляют собой нейроны типа I (Reyes and Fetz, 1993a, b; Kawaguchi, 1995; Erisir et al., 1999; Tateno et al., 2004). Наши результаты показывают, что синхронизацию трудно достичь для модели с нейронами МС типа I для слабых и сильных синаптических связей, если только задержки не относительно велики.Чтобы оценить этот результат, нужно понимать, что литература по этой теме разделена на исследования, предполагающие слабую связь с использованием бесконечно малых кривых фазового отклика, и другие, предполагающие сильную синаптическую связь. Наши результаты согласуются с результатами Ermentrout (1996), который использовал метод возмущений, который эквивалентен предположению о слабой связи, для сетей нейронов типа I с возбуждающей связью. Однако Миролло и Строгац (1990) сообщили, что почти для всех начальных условий сеть с сильно связанными нейронами типа I (без задержек!) Переходит в состояние с синхронным возбуждением.Когда речь идет о задержках, синхронизация с нулевым запаздыванием теряется (Ernst et al., 1995, 1998). Недавно Wang et al. (2012) показали, что синхронизация в сети с сильно связанными генераторами типа I возможна при отсутствии задержек или с задержками, превышающими половину периода сети. Хотя мы не изучали модель с задержками, превышающими 0,5, наши результаты показывают наибольшую синхронность для длительных задержек, что согласуется с результатами Wang et al. (2012).

    Замена нейронов Миролло-Строгаца более реалистичными нейронами Ходжкина-Хаксли II типа позволяет использовать более широкий диапазон синаптических сил и временных задержек, совместимых с синхронизацией с нулевой задержкой.Этот результат предполагает функциональную роль изменений нейрональных свойств от типа I к типу II, что согласуется с предположениями Prescott et al. (2008). Однако пока нет экспериментальных данных, которые можно было бы использовать для проверки гипотезы о том, что свойства пирамидных клеток меняются от типа I к типу II, когда возникает синхронность в популяциях нейронов, насколько нам известно. Другая возможность может заключаться в том, что свойства пирамидных клеток не меняются от типа I к типу II, но что активность интернейронов вызывает сильное торможение после активации пирамидных клеток (см. Börgers et al., 2010, для более развернутого описания эффекта торможения). В этом случае ингибирование интернейронами после возбуждения эффективно вызывает двухфазную PRC с фазовыми задержками в начале цикла возбуждения, а фаза продвигается позже в цикле для пары пирамидная клетка / интернейрон, что способствует синхронности как для прямого соединения между двумя пирамидными, так и между ними. клеток, а также для пирамидных клеток, взаимодействующих через ретрансляционный нейрон.

    Задержки в сетях взаимодействующих нейронов могут давать множество сложных поведений с множеством бифуркаций и богатой фазовой диаграммой, которая включает колебательные удары, бегущие волны, качающиеся волны, стоячие волны, возникающие через бифуркацию удвоения периода, апериодические режимы и т. Д. режимы мультистабильности (Roxin et al., 2005). Синхронный запуск - лишь один из этих режимов, который возможен только для ограниченного диапазона параметров модели. Свойство нейронов, которое в значительной степени способствует синхронности, заключается в том, что кривая фазового отклика нейронов является двухфазной с фазовыми задержками в начале цикла активации и фазой прогрессирования позже в цикле, как для нейронов Ходжкина-Хаксли типа II. Это относится как к слабосвязанным осцилляторам (см., Например, Hansel, Mato, 1993; Hansel et al., 1993a, b), так и к сильно связанным осцилляторам (Bressloff, Coombes, 2000; Ижикевич, 2007).Их результаты согласуются с результатами нашего исследования, которые показывают, что модель с нейронами Ходжкина-Хаксли II типа легче приводит к синхронизации с нулевым запаздыванием, чем с нейронами МС типа I.

    Другое предположение этого исследования, которое требует дальнейшего обсуждения, состоит в том, что все осцилляторы в модели имеют идентичные внутренние свойства с одинаковым периодом колебаний. Если внутренние периоды внешних осцилляторов различаются, синхронизация с нулевым запаздыванием может быть потеряна. Будет ли потеряна синхронность, зависит от типа нейрона.Если синаптический вход для внешних нейронов, которые имеют разные собственные частоты, сбрасывает их периоды колебаний на одно и то же значение, легко достигается синхронизация с нулевым запаздыванием. Синхронизация нелинейных осцилляторов с различными колебательными свойствами возможна, если взаимодействия между осцилляторами (синаптические силы в нашем исследовании) достаточно сильны (Пиковский и др., 2001). Особым условием является ситуация, когда собственный период релейного генератора отличается от периода внешних генераторов.В этом нет ничего необычного, если релейные осцилляторы являются таламическими клетками, а внешние осцилляторы - кортикальными клетками. В этом случае свойства синхронизации меняются количественно, но не качественно. Эти результаты были подтверждены моделированием (не показаны), но их можно понять из следующего: если мы сделаем период релейного осциллятора отличным от периода внешних осцилляторов, комбинации синаптической силы и задержки, при которых входной сигнал может вызвать всплески сразу после прибытие изменяется незначительно с корректировкой периода.Следовательно, границы областей с управляемой, пейсмекерной и ведомой синхронизацией будут изменяться количественно, но не качественно, если различия в периоде не станут слишком большими.

    Если периоды двух внешних осцилляторов отличаются друг от друга и если входной сигнал от релейного осциллятора не делает периоды внешних осцилляторов одинаковыми, вход от релейного осциллятора во внешние нейроны будет вызывать всплески в разное время. В этом случае импульсный сигнал от внешних генераторов к релейному нейрону также поступает в разное время.Это, по сути, эквивалентно ситуации с разными временами задержки, которую мы изучали (см. Когда времена задержки от ретрансляционного нейрона до внешних нейронов не идентичны), где мы показали, что синхронизация с нулевой задержкой легко теряется, если времена задержки становятся разные (см. также рисунок 10). Следовательно, сила синаптической связи должна быть достаточно сильной, чтобы гарантировать синхронизацию с нулевым запаздыванием, когда периоды колебаний внешних осцилляторов различаются.

    В нашем исследовании мы ввели «SQ» как меру устойчивости синхронности к изменениям начальных фаз осцилляторов.SQ использовался вместе с «CP» для оценки синхронизма с нулевой задержкой между двумя внешними генераторами в нашей релейной сети. Временной интервал для «синхронности» был выбран как совпадение пиков в пределах 0,5 мс (Engel and Singer, 2001), что в экспериментальных условиях достаточно долго, чтобы учесть типичный шум на временах пиков, но достаточно короткое, чтобы говорить о «нулевой задержке». . » Увеличение временного интервала до 1 мс качественно не повлияло на результаты, хотя в количественном отношении наблюдались незначительные отличия.

    В согласии с Knoblauch и Sommer (2003), мы обнаружили, что если STDP адаптирует синаптическую связь, состояние сети легче сходится к стабильному состоянию с синхронизацией с нулевым запаздыванием (см. Рисунки 6 и 9). Однако адаптация синапсов с помощью STDP часто занимала довольно много времени [в целом более 500 циклов (один сеанс соответствует 60 циклам), см. Рисунок 7], что означает, что STDP не всегда может играть доминирующую роль в быстром развитии синхронизация с нулевой задержкой. Vicente et al.(2008) сообщили, что механизм синхронизации основан на способности возбуждающего постсинаптического потенциала согласованно изменять латентность активации постсинаптического нейрона. Мы согласны с этим выводом, но наши результаты показывают, что для механизма STDP может потребоваться слишком много времени (значительно больше, чем наблюдаемый временной диапазон 200–250 мс для визуального восприятия, см. Rodriguez et al. (1999)), чтобы сгенерировать нулевое значение. -задержка синхронизации колебаний в гамма-диапазоне частот.

    В целом, наши результаты демонстрируют, что гамма-колебания в различных областях коры головного мозга могут быть синхронизированы с нулевым запаздыванием в сетевой модели, в которой нейронные осцилляторы связаны через релейный осциллятор, что согласуется с предыдущими исследованиями (Fischer et al., 2006; Vicente et al., 2008). Кроме того, мы показываем, что STDP расширяет диапазон значений параметров, что обеспечивает синхронизацию с нулевой задержкой.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Этот проект частично финансировался Нидерландской организацией научных исследований (NWO 051.02.050).

    Список литературы

    Bi, G.-Q., and Poo, M.-M. (1998). Синаптические модификации в культивируемых нейронах гиппокампа: зависимость от времени спайков, синаптической силы и типа постсинаптических клеток. J. Neurosci. 18, 10464–10472.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Bressloff, P.C., and Coombes, S. (1998). Десинхронизация, синхронизация мод и всплеск в сильно связанных генераторах интегрирования и запуска. Phys.Rev. Lett. 81, 2168.

    CrossRef Полный текст

    Кастело-Бранко, М., Нойеншвандер, С., и Зингер, В. (1998). Синхронизация зрительных реакций между корой, латеральным коленчатым ядром и сетчаткой у кошки под наркозом. J. Neurosci. 18, 6395–6410.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Энгель, А. К., Кониг, П., Крейтер, А. К., Шиллен, Т. Б., и Сингер, В. (1992). Временное кодирование в зрительной коре - новые перспективы интеграции в нервную систему. Trends Neurosci. 15, 218–226.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Эрисир А., Лау Д., Руди Б. и Леонард К. С. (1999). Функция определенных K + каналов в устойчивом высокочастотном возбуждении быстрых всплесков неокортикальных интернейронов. J. Neurophysiol. 82, 2476–2489.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Эрментроут Б., Паскаль М. и Гуткин Б. (2001). Влияние адаптации частоты всплесков и отрицательной обратной связи на синхронизацию нейронных осцилляторов. Neural Comput. 13, 1285–1310.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Эрнст У., Павелзик К. и Гейзель Т. (1998). Мультистабильная синхронизация биологических осцилляторов, вызванная задержкой. Phys. Ред. E 57, 2150–2162.

    CrossRef Полный текст

    Фишер И., Висенте Р., Булду Дж. М., Пейл М., Мирассо К. Р., Торрент М. К. и Гарсия-Охалво Дж. (2006). Синхронизация на большие расстояния с нулевой задержкой через динамическую ретрансляцию. Phys. Rev. Lett. 97, 123901.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Фрайен, А., Экхорн, Р., Бауэр, Р., Вельберн, Т., и Кер, Х. (1994). Специфические для стимула быстрые колебания в нулевой фазе между визуальными областями V1 и V2 бодрствующей обезьяны. Neuroreport 5, 2273–2277.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Froemke, R.C., Tsay, I.A., Raad, M., Лонг, Дж. Д., Дэн, Ю. (2006). Вклад отдельных спайков в долговременную синаптическую модификацию, вызванную взрывом. J. Neurophysiol. 95, 1620–1629.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Гоэл, П., и Эрментроут, Б. (2002). Синхронность, стабильность и схемы срабатывания в генераторах с импульсной связью. Physica D 163, 191–216.

    CrossRef Полный текст

    Goldbeter, A. (1996). Биохимические колебания и клеточные ритмы: молекулярные основы периодического и хаотического поведения .Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Грей, К. М., Кониг, П., Энгель, А. К., и Сингер, В. (1989). Колебательные реакции зрительной коры головного мозга кошки демонстрируют межколоночную синхронизацию, которая отражает глобальные свойства стимула. Природа 338, 334–337.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Гросс Дж., Шмитц Ф., Шницлер И., Кесслер К., Шапиро К., Хоммель Б. и Шницлер А. (2004). Модуляция дальнодействующей нейронной синхронности отражает временные ограничения зрительного внимания у людей. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 13050–13055.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Hansel, D., и Mato, G. (1993). Паттерны синхронности в гетерогенной нейронной сети Ходжкина-Хаксли со слабой связью. Physica A 200, 662–669.

    CrossRef Полный текст

    Hansel, D., Mato, G., and Meunier, C. (1993a). Кластеризация и медленное переключение в глобально связанных фазовых осцилляторах. Phys. Ред. E 48, 3470–3477.

    CrossRef Полный текст

    Hansel, D., Mato, G., and Meunier, C. (1993b). Фазовая динамика для слабосвязанных нейронов Ходжкина-Хаксли. Europhys. Lett. 23, 367.

    CrossRef Полный текст

    Хебб, Д. О. (1949). Организация поведения: нейропсихологическая теория . Нью-Йорк: Вили.

    Хеннекен, Г., Герстнер, В., и Пфистер, Дж. П. (2010).STDP в адаптивных нейронах обеспечивает передачу информации, близкую к оптимальной. Фронт. Comput. Neurosci. 4: 143. DOI: 10.3389 / fncom.2010.00143

    CrossRef Полный текст

    Ходжкин А. Л. и Хаксли А. Ф. (1952). Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве. J. Physiol. (Лондон) 117, 500–544.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Ижикевич, Э.М. (2007). Динамические системы в нейробиологии: геометрия возбудимости и взрыва . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

    Кавагути Ю. (1995). Физиологические подгруппы непирамидных клеток со специфическими морфологическими характеристиками в слое Ii / Iii лобной коры головного мозга крыс. J. Neurosci. 15, 2638–2655.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Кноблаух А. и Соммер Ф. Т. (2003). Синаптическая пластичность, задержки проводимости и межплощадочные фазовые отношения спайковой активности в модели взаимно связанных областей. Нейрокомпьютеры 52–54, 301–306.

    CrossRef Полный текст

    Кох, К., Сегев, И. (1998). Методы нейронного моделирования: от ионов к сетям . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

    Ли С., Сен К. и Копелл Н. (2009). Кортикальные гамма-ритмы модулируют опосредованную NMDAR пластичность, зависящую от времени спайков, в биофизической модели. PLoS Comput. Биол. 5, e1000602. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1000602

    CrossRef Полный текст

    Миролло, Р.Э. и Строгац С. Х. (1990). Синхронизация биологических осцилляторов с импульсной связью. SIAM J. Appl. Математика. 50, 1645–1662.

    CrossRef Полный текст

    Песаран Б., Пезарис Дж. С., Сахани М., Митра П. П. и Андерсен Р. А. (2002). Временная структура нейрональной активности во время рабочей памяти в теменной коре макака. Nat. Neurosci. 5, 805–811.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Пиковский, А., Розенблюм, М., и Куртс, Дж. (2001). Синхронизация: универсальная концепция нелинейных наук . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Прескотт, С. А., Ратте, С., Де Конинк, Ю., и Сейновски, Т. Дж. (2008). Пирамидные нейроны переключаются с интеграторов in vitro на резонаторы в условиях, подобных in vivo. J. Neurophysiol. 100, 3030–3042.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Рейес, А.Д., и Фец, Э. Э. (1993a). Влияние переходных деполяризующих потенциалов на скорость возбуждения нейронов неокортекса кошек. J. Neurophysiol. 69, 1673–1683.

    Рейес А. Д. и Фетц Э. Э. (1993b). Два режима сокращения межспайкового интервала за счет кратковременных переходных деполяризаций в нейронах неокортекса кошек. J. Neurophysiol. 69, 1661–1672.

    Родригес, Э., Джордж, Н., Лашо, Дж. П., Мартинери, Дж., Рено, Б., и Варела, Ф.Дж. (1999). Тень восприятия: дальняя синхронизация мозговой активности человека. Природа 397, 430–433.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Роксин А., Брунель Н. и Гензель Д. (2005). Роль задержек в формировании пространственно-временной динамики нейрональной активности в больших сетях. Phys. Rev. Lett. 94, 1–4.

    CrossRef Полный текст

    Штифель, К.М., Гуткин, Б.С., Сейновски Т. Дж. (2008). Холинергическая нейромодуляция изменяет форму и тип кривой фазового ответа в корковых пирамидных нейронах. PLoS ONE 3, e3947. DOI: 10.1371 / journal.pone.0003947

    CrossRef Полный текст

    Штифель, К. М., Гуткин, Б. С., Сейновски, Т. Дж. (2009). Влияние холинергической нейромодуляции на кривые фазового ответа нейронов смоделированных корковых нейронов. J. Comput. Neurosci. 26, 289–301.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Татено, Т., Харш А. и Робинсон Х. П. С. (2004). Пороговые отношения частота-ток нейронов в соматосенсорной коре крыс: динамика типа 1 и типа 2. J. Neurophysiol. 92, 2283–2294.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Цубо Ю., Такада М., Рейес А. Д. и Фукаи Т. (2007). Слойные и частотные зависимости свойств фазового отклика пирамидных нейронов моторной коры головного мозга крыс. Eur. J. Neurosci. 25, 3429–3441.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    ван Россум, М. К. У., Би, Г. К., и Турриджано, Г. Г. (2000). Стабильное обучение Хебба благодаря пластичности, зависящей от времени всплеска. J. Neurosci. 20, 8812–8821.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Висенте Р., Голло Л. Л., Мирассо К. Р., Фишер И. и Пипа Г. (2008). Динамическая ретрансляция может дать нейронную синхронизацию с нулевой временной задержкой, несмотря на длительную задержку проведения. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 17157–17162.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Ван С., Чандрасекаран Л., Фернандес Ф. Р., Уайт Дж. А. и Канавье К. С. (2012). Кратковременные задержки проводимости вызывают торможение, а не возбуждение, что способствует синхронности в гибридных нейронных сетях энторинальной коры. PLoS Comput. Биол. 8, e1002306. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1002306

    CrossRef Полный текст

    Вудман, М.М., и Канавье, К. С. (2011). Влияние задержек проводимости на существование и стабильность однофазной синхронизации между двумя генераторами с импульсной связью. J. Comput. Neurosci. 31, 401–418.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Приложение

    Детальный анализ фазовой синхронизации и стабильности

    Приведены аналитические выводы различных режимов синхронности и их устойчивости. Обзор этих результатов представлен на рисунке A1.

    Режимы синхронизации, выведенные из уравнения фазовой синхронизации

    Чтобы исследовать существование синхронизма с нулевым запаздыванием как функции τ и ε, мы выведем уравнение синхронизации 1: 1 для синхронизированных фаз осцилляторов, ср. Рисунок 1B. В качестве эталонного времени выбрано срабатывание ретрансляционного нейрона t2, n-1spike, т.е. t2, n-1spike = 0. Для синхронизации с нулевым запаздыванием существует некоторое значение þeta ∈ [0, 1) такое, что времена срабатывания t1, n-1spike и t3, n-1spike обоих нейронов 1 и 3 равны θ T , а t1, nspike и t3, nspike равны θ T + T , при T период колебаний в сети.Пики от внешних генераторов поступают в генератор реле в фазе τ + θ T / T 0 , если τ ≤ (1 - θ) T / T 0 , или при τ - (1 - θ) T / T 0 , если τ> (1 - θ) T / T 0 . Таким образом, новый период внутреннего осциллятора 2 равен

    . T = T0-T0Δτ + θTT02ε для τ≤1 - θTT0T0-T0Δτ-1-θTT02ε для τ> 1 - θTT0, (A1)

    , где Δφ определено в уравнениях 6 и 7 основного текста, повторенных здесь для удобства:

    Δφiφiεij = χbεij + βbεijφifor0≤φi <φc1-φiforφc≤φi <1, (A2) χbx≡βbxβb1, βbx≡ebx-1.(A3)

    Рисунок A1. Области синхронизации в плоскости параметров времени задержки и силы связи . Различные комбинации возможных режимов синхронизации делят плоскость параметров времени задержки τ и синаптического веса ε на десять отдельных областей. Они показаны разделенными черными линиями, а соответствующие режимы синхронизации обозначены символами, относящимися к результатам, перечисленным в Приложении: управляемая синхронизация - уравнение. A7 «DS» в Приложении; синхронизация кардиостимулятора - Ур.A10 «PS1» и «PS2» в Приложении; ведомая синхронизация - ур. A12 «SS1» и «SS2» в Приложении; и синхронность без привода - ур. A13 «NDS1», «NDS2» и «NDS3» в Приложении.

    Пик от осциллятора 2 достигнет осцилляторов 1 и 3 в фазе τ + (1 - θ) T / T 0 , если τ ≤ θ T / T 0 , или τ - θ T / T 0 , если τ> θ T / T 0 . Таким образом, новый период внешних осцилляторов 1 и 3 равен

    . T = T0-T0Δφτ + 1-θTT0ε для τ≤θTT0T0-T0Δφτ-θTT0ε для τ> θTT0.(A4)

    Уравнения A1 и A4 представляют собой уравнения синхронизации 1: 1, которые определяют соотношение между синаптическим весом ε, задержкой проводимости τ и новым периодом осцилляторов T .

    Используя уравнения A1 и A4, мы получим четыре режима синхронизации: управляемая, кардиостимулятор, подчиненная и неуправляемая синхронизация. В управляемой синхронности спайки от внешних нейронов немедленно инициируют спайк ретрансляционного нейрона, и наоборот, ср. вверху рисунка 2B. При синхронизации с кардиостимулятором приход импульса от релейного генератора к внешним генераторам немедленно вызывает всплеск, но не наоборот, ср.внизу рисунка 2B. Когда релейный нейрон дает импульс сразу после импульса от внешних нейронов, но не наоборот, мы называем это подчиненной синхронностью, ср. середина рисунка 2В. Наконец, неуправляемая синхронизация возникает, когда ни релейный нейрон, ни внешние нейроны не запускают импульс сразу после ввода.

    Сначала рассмотрим управляемую синхронизацию. Чтобы все входные пики вызывали пики в принимающих генераторах, мы должны иметь следующее: для внутреннего генератора φ c (2ε) ≤ τ + θ T / T 0 , если τ ≤ (1 - θ) T / T 0 , и φ c (2ε) ≤ τ - (1 - θ) T / T 0 , если τ> (1 - θ) Т / Т 0 ; а для внешних осцилляторов φ c (ε) ≤ τ + (1 - θ) T / T 0 , если τ ≤ θ T / T 0 , и φ c (ε) ≤ τ - θ T / T 0 , если τ> θ T / T 0 .Используя уравнения A1, A2 и A4, мы можем затем переписать новый период внутреннего осциллятора как

    T = τT0 + θT для τ≤1-θTT0 и φc2ε≤τ + θTT0τT0-1-θT для τ> 1-θTT0 и φc2ε≤τ-1-θTT0, (A5)

    и новый период внешних осцилляторов как

    T = τT0 + 1-θT для τ≤θTT0 и φcε≤τ + 1-θTT0τT0-θT для τ> θTT0 и φcε≤τ-θTT0. (A6)

    Теперь мы можем решить для θ и T , используя каждую часть уравнений A5 и A6 и комбинируя их при условии, что новые периоды T внутреннего и внешнего осцилляторов, соответственно, должны быть идентичны для достижения синхронности. .Это дает четыре возможных комбинации:

    θ, TT0 = 12,2τ для φcε≤2τ и φc2ε≤2τDS0, τ для φcε≤τ и φc2ε≤τ1, τ для φcε≤τ и φc2ε≤τ12,23τ для φcε≤23τ и φc2ε≤23τ. (A7)

    Для биологически реалистичных условий τ ∈ (0, 0,5) и ε ∈ (0, 0,21) и нашего выбора b = 3, только режим управляемой синхронизации, обозначенный как «DS», оказывается действительным. Динамика срабатывания «DS» проиллюстрирована в верхней части рисунка 2B. В остальных случаях условия φ c не выполняются, и поэтому эти решения отклоняются.Более того, третье решение также имеет значение θ вне диапазона для фазовой синхронизации 1: 1. Ниже мы аналогичным образом определим допустимые режимы других решений. Поскольку φ c (2ε) ≤ φ c (ε), φ c (ε) ≤ 2τ, подразумевает φ c (2ε) ≤ 2τ и φ c (ε) ≤ 2τ достаточно. Это ограничение делит пространство параметров ε и τ на две области: управляемая синхронизация возможна в области, где φ c (ε) ≤ 2τ, но не в области, где φ c (ε)> 2τ.Эти две области разделены линией φ c (ε) = 2τ, показанной линией, разделяющей области I и II на рисунках 2A, C.

    Во-вторых, мы исследуем синхронизацию кардиостимулятора. Для синхронизации кардиостимулятора только внешние осцилляторы срабатывают непосредственно при входе, но не внутренний. Таким образом, для внутреннего осциллятора мы должны иметь φ c (2ε)> τ + θ T / T 0 , если τ ≤ (1 - θ) T / T 0 , а φ c (2ε)> τ - (1 - θ) T / T 0 , если τ> (1 - θ) T / T 0 .Для внешних осцилляторов мы должны иметь φ c (ε) ≤ τ + (1 - θ) T / T 0 , если τ ≤ θ T / T 0 , и φ c (ε) ≤ τ - θ T / T 0 , если τ> θ T / T 0 . Используя уравнение. A2 в Приложении, мы можем переписать новый период внутреннего осциллятора, заданный формулой. A1 в Приложении как

    T = T0γb2ε-θTβb2ε для τ≤1-θTT0 и φc2ε> τ + θTT0T0γb2ε + 1-θTβb2ε для τ> 1-θTT0 и φc2ε> τ-1-θTT0, (A8) γbx≡1-χbx, (A8) γbx≡1-χbx,

    , где новый период внешних осцилляторов задается формулой.A6 в Приложении. Решая для θ и T , как и раньше, мы находим следующие четыре возможности:

    θ, TT0 = τT0T, γb2ε-βb2ετ для φcε≤TT0 и φc2ε> 2τPS1τT0T-1, γb2ε-βb2ετ1-βb2ε для φcε≤TT0 и φc2ε> 2τ-TT0τT0T, γb2ε-cb2ε-TT0-β-β2ε-βτ0-φτ2> φτ02> , γb2ε-βb2ετ1-2βb2ε для φcε≤TT0 и φc2ε> 2τ-2TT0. (A10)

    Два допустимых режима для синхронизации кардиостимулятора с учетом наших ограничений обозначены «PS1» и «PS2» в уравнении. A10 в Приложении соответственно. В пределах интересующих нас диапазонов значений ε и τ можно численно проверить синхронность кардиостимулятора «PS1» и «PS2», что φ c (ε) ≤ T / T 0 подразумевает φ c (2ε)> 2τ и φ c (2ε)> 2τ - T / T 0 соответственно.Следовательно, требуется только ограничение φ c (ε) ≤ T / T 0 . Синхронизация кардиостимулятора «PS1» возможна в области {(ε, τ) ∈ [0, 0,21] × [0, 0,5] | φ c (ε) ≤ T / T 0 } ; в то время как «PS2» возможен в области {(ε, τ) ∈ [0, 0,21] × [0, 0,5] | φ c (ε) ≤ T / T 0 и ( 1 - θ) T / T 0 <τ}, где (1 - θ) T / T 0 <τ относится к условию, приведенному в уравнении.A1 в Приложении. Равенство φ c (ε) = T / T 0 «PS1» дает линию, разделяющую области II и III на рисунках 2A, C. Динамика возбуждения для синхронизации кардиостимулятора «PS1» проиллюстрирована на рисунке 2B.

    В-третьих, в режиме ведомой синхронизации только внутренний генератор генерирует выбросы на входе, т.е. в случае внутреннего генератора мы должны иметь φ c (2ε) ≤ τ + θ T / T 0 , если τ ≤ (1 - θ) T / T 0 и φ c (2ε) ≤ τ - (1 - θ) T / T 0 если τ> ( 1 - θ) T / T 0 .Для внешних осцилляторов мы должны иметь φ c (ε)> τ + (1 - θ) T / T 0 , если τ ≤ θ T / T 0 , и φ c (ε)> τ - θ T / T 0 , если τ> θ T / T 0 . Новый период внутреннего осциллятора определяется формулой. A5 в Приложении и из уравнений A2 и A4 мы получаем следующее выражение для нового периода внешнего осциллятора

    T = T0γbε-1-θTβbε для τ≤θTT0 и φcε> τ + 1-θTT0T0γbε + θTβbε для τ> θTT0 и φcε> τ-θTT0.(A11)

    Итак, четыре комбинации:

    θ, TT0 = 1-τT0T, γbε-βbετ для φcε> 2τ и φc2ε≤TT0SS11-τT0T, γbε-βbετ1-βbε для φcε> 2τ-TT0 и φc2ε≤TT0SS22-τT0T, γbε-βεbετ0-β для φτ1-β ≤TT02-τT0T, γbε-βbετ1-2βbε для φcε> 2τ-2TT0 и φc2ε≤TT0. (A12)

    Два действительных режима синхронизации ведомого устройства будут называться «SS1» и «SS2» соответственно. В пределах нашего интересующего диапазона для ε и τ можно численно проверить для режима синхронизации ведомого устройства «SS1», что φ c (ε)> 2τ подразумевает φ c (2ε) ≤ T / Т 0 ; тогда как ограничения для «SS2» всегда выполняются в наших диапазонах для ε и τ.Следовательно, синхронизация ведомого устройства «SS1», динамика срабатывания которого проиллюстрирована на рисунке 2B, возможна в области {(ε, τ) ∈ [0, 0,21] × [0, 0,5] | φ c (ε )> 2τ}; тогда как «SS2» возможен в области {(ε, τ) ∈ [0, 0,21] × [0, 0,5] | τ> θ T / T 0 }, где τ> θ T / T 0 относится к условию, приведенному в формуле. A4 в Приложении. Равенство τ = θ T / T 0 «SS2» дает линию, разделяющую области I и IV на рисунках 2A, C.

    Наконец, для синхронизма без привода ни один из осцилляторов не срабатывает сразу после получения пика. Это означает, что для внутреннего осциллятора φ c (2ε)> τ + θ T / T 0 , если τ ≤ (1 - θ) T / T 0 , и φ c (2ε)> τ - (1 - θ) T / T 0 , если τ> (1 - θ) T / T 0 . Для внешних осцилляторов φ c (ε)> τ + (1 - θ) T / T 0 , если τ ≤ θ T / T 0 и φ c (ε)> τ - θ T / T 0 , если τ> θ T / T 0 .Затем новый период задается уравнениями A8 и A11 для внутреннего и внешнего осцилляторов соответственно. Получающиеся комбинации:

    θ, TT0 = ρ ++ - 0ρ0 + 0 +, ρ0 + 0 + ζ + для φcε> τ-ρ + 0 - ζ + и φc2ε> τ + ρ ++ - 0ζ + NDS1ρ + 0-0ρ0 + 0 + , ρ0 + 0 + ζ0 для φcε> τ-ρ + 0-0ζ0 и φc2ε> τ + ρ + 0-0ζ0ρ ++ - + ρ0 + 0 +, ρ0 + 0 + ζ0 для φcε> τ-ρ + 0-0ζ0 и φc2ε > τ + ρ + 0-0ζ0NDS2ρ + 0- + ρ0 + 0 +, ρ0 + 0 + ζ- для φcε> τ-ρ + 0- + ζ- и φc2ε> τ + ρ + - 0ζ-NDS3 (A13)

    с ρ mnop = [ m + n β b (ε)] γ b (2ε) + [ o + p β b ( 2ε)] γ b (ε), где индексы могут принимать значения +1, 0, −1, представленные знаками, а также ζ m ≡ β b (ε ) + β b (2ε) + m β b (ε) β b (2ε).Три допустимых режима синхронизации без управления будут называться NDS1, NDS2 и NDS3 соответственно. Из ограничений ε и τ для ведомой синхронизации «NDS1», φ c (ε)> τ - ρ + 0−− / ζ + подразумевает φ c (2ε)> τ + ρ ++ - 0 / ζ + . Для ведомой синхронизации «NDS2» φ c (ε)> τ - ρ + 0−0 / ζ 0 подразумевает φ c (2ε)> τ + ρ + 0− 0 / ζ 0 .Но ограничения «NDS3» автоматически выполняются в нашем диапазоне значений ε и τ. Следовательно, синхронизация ведомого «NDS1» возможна в области {(ε, τ) ∈ [0, 0,21] × [0, 0,5] | φ c (ε)> τ - ρ + 0−− / ζ + }; в то время как «NDS2» возможен в области {(ε, τ) ∈ [0, 0,21] × [0, 0,5] | φ c (ε)> τ - ρ + 0−0 / ζ 0 и τ> (1 - θ) T / T 0 } и «NDS3» в области {(ε, τ) ∈ [0, 0.21] × [0, 0,5] | τ> (1 - θ) T / T 0 }, где τ> (1 - θ) T / T 0 относится к условию приведенный в формуле. A1 в Приложении.

    На основе различных комбинаций режимов синхронизации DS из уравнения. A7 в Приложении, PS1 и PS2 из уравнения. A10 в Приложении, SS1 и SS2 из уравнения. A12 в Приложении и NDS1, NDS2 и NDS3 из уравнения. A13 в Приложении, мы можем разделить плоскость параметров временной задержки τ и синаптического веса ε на десять областей, см. Рисунок A1.Таким образом, области в пространстве параметров ε и τ, где возможны режимы, задаются как

    {(ε, τ) ∈ [0,0.21] × [0,0.5] | φc (ε) ≤2τ} для DS, {(ε, τ) ∈ [0,0.21] × [0,0.5] | φc ( ε) ≤T / T0} для PS1, {(ε, τ) ∈ [0,0.21] × [0,0.5] | φc (ε) ≤T / T0 и (1 − θ) T / T0 <τ} для PS2, {(ε, τ) ∈ [0,0.21] × [0,0.5] | φc (ε)> 2τ} для SS1, {(ε, τ) ∈ [0,0.21] × [0,0.5] | τ> θT / T0} для SS2, {(ε, τ) ∈ [0,0.21] × [0,0.5] | φc (ε)> τ − ρ + 0 −− / ζ +} для NDS1, {(ε , τ) ∈ [0,0.21] × [0,0.5] | φc (ε)> τ − ρ + 0−0 / ζ0 и τ> (1 − θ) T / T0} для NDS2, {(ε, τ ) ∈ [0,0.21] × [0,0.5] | τ> (1 − θ) T / T0} для NDS3.(A14)
    Анализ устойчивости режимов синхронности

    Чтобы исследовать устойчивость управляемой синхронности, мы предполагаем, что фиксированная точка уравнения. A7 «DS» в Приложении страдает от небольших фазовых возмущений (φ 1 , φ 3 ) = (τ + δφ 1 , τ + δφ 1 ) в момент времени t2, n-1 пик. Управляемая синхронизация асимптотически устойчива, если существует δ> 0 такое, что фазы внешних осцилляторов будут ближе к τ в следующий момент времени t2 всплеска, nspike для δφ12 + δφ32 <δ.Поскольку φ c (ε) <2τ, мы можем определить δ ≡ 2τ - φ c (ε)> 0, и по этому определению φ c (ε) ≡ 2τ - δ. Всплеск от реле возникает, когда генератор 1 имеет фазу 2τ - δ <φ 1 <2τ + δ, что превышает критическую фазу φ c (ε). Таким образом, генератор 1 сразу после ввода будет активировать импульс. Поскольку тот же аргумент применим к осциллятору 3, внешние осцилляторы снова будут синхронно вспыхивать, что доказывает асимптотическую устойчивость для малых возмущений.Аналогичные аргументы можно привести, чтобы показать, что синхронность кардиостимулятора уравнения. Пункты A10 «PS1» и «PS2» в Приложении асимптотически устойчивы.

    Затем мы исследуем стабильность режима синхронизации ведомого Ур. A12 «SS1» в Приложении. Здесь необходимо вычислить собственные значения λ якобиана карты возврата вблизи фиксированной точки фаз внешнего осциллятора (Zeitler et al., 2009). Если все собственные значения находятся внутри единичной окружности (| λ | <1), то неподвижная точка асимптотически устойчива, в противном случае она неустойчива.Предположим, что в момент времени t2, n-1 всплеск, что фазы возмущены от фиксированной точки уравнения. A12 «SS1» в Приложении: (φ 1 , φ 3 ) = (τ + δφ 1 , τ + δφ 3 ). Таким образом, синаптические входные сигналы от генераторов 1 и 3 будут поступать на осциллятор 2 в несколько разное время. Без ограничения общности мы предполагаем, что синаптический вход от генератора 1 поступает раньше. Этот первый синаптический вход может немедленно вызвать всплеск релейного генератора, если φ c (ε) <τ + θ T / T 0 .Предполагая, что возмущение достаточно мало для решения в уравнении. A12 «SS1» в Приложении, чтобы оставаться в силе, мы находим φ c (ε) <τ + θ T / T 0 = 1 - χ b (ε) - 2β b (ε) τ = [1 + β b (ε)] φ c (ε) - 2β b (ε) τ. Для ненулевой связи это эквивалентно 2τ <φ c (ε), что является биологически разумным (Tsubo et al., 2007). Поэтому мы предполагаем, что φ c (ε) <τ + θ T / T 0 , и всплеск от генератора 1 вызовет мгновенный всплеск генератора реле, когда он появится. Определите φ̃1 как фазу генератора 1 в это время всплеска реле t2, nspike, тогда, очевидно, φ̃1 = τ, задержка проводимости.

    Чтобы найти фазу φ̃3 осциллятора 3, когда пик осциллятора 2 в момент t2, nspike, мы сначала вычисляем предыдущие времена пиковых значений внешних осцилляторов t1, n-1spike и t3, n-1spike.Фаза генератора 1 равна τ + δφ 1 , когда генератор реле срабатывает в момент времени t2, n-1 пик≡0. После задержки τ T 0 пик от релейного генератора достигает генератора 1, то есть его фазы φ1old = 2τ + δφ1. Если δφ 1 достаточно мало, мы все же можем предположить, что 2τ + δφ 1 c (ε), то есть этот вход от реле не вызовет мгновенный всплеск генератора 1. Вместо этого его фаза изменится на φ1new = φ1old + χbε + βbεφ1old, ср.Уравнение A2 в Приложении. После получения пика требуется некоторое время T01-φ1new, пока осциллятор 1 не сработает в момент t1, n-1spike. Следовательно, t1, n-1 spike получается добавлением задержки проводимости τ T 0 между осциллятором 2 и 1 к времени T01-φ1new, что осциллятор 1 все еще должен развиваться перед выбросом. Время всплеска t3, n-1 может быть получено аналогичным образом, и, таким образом, получается:

    t1, n-1 острие = T01-χbε-βbετ-1 + βbετ + δφ1, (A15) t3, n-1 острие = T01-χbε-βbετ-1 + βbετ + δφ3. (A16)

    Следующий всплеск релейного генератора происходит в t2, nspike = t1, n-1spike + τT0, как объяснено выше.Поскольку φ˜3 = (t2, nspike − t3, n − 1spike) / T0 = τ + (t1, n − 1spike − t3, n − 1spike) / T0, мы находим следующую карту возврата для нашего локального анализа устойчивости

    φ̃1 = τ, (A17) φ̃3 = τ-1 + βbεφ1 + 1 + βbεφ3. (A18)

    Соответствующая матрица Якоби равна

    00-1 + βbε1 + βbε. (A19)

    Собственные значения этой матрицы равны 0 и 1 + β b (ε)> 1. Следовательно, эта фиксированная точка не является стабильной. Аналогичным образом можно показать, что уравнение A12 «SS2» в Приложении является нестабильным.

    Наконец, мы исследуем устойчивость неуправляемой синхронизации (уравнение). A13 «NDS1» в Приложении. Мы обсудим обратную карту вблизи фиксированной точки φ1 *, φ3 * = 1-θT, 1-θT. В момент времени t2, n-1 пик мы предполагаем небольшое возмущение φ1, φ3 = φ1 * + δφ1, φ3 * + δφ3. Аргументы, использованные для вывода уравнений A15 и A16, здесь справедливы, за исключением того, что возмущенная неподвижная точка равна τ + δφ1 → φ1 * + δφ1 и τ + δφ3 → φ3 * + δφ3 соответственно. Без ограничения общности мы предполагаем, что синаптический вход от осциллятора 1 поступает на осциллятор 2 раньше, чем от осциллятора 3.Таким образом, когда пик осциллятора 1 возникает в момент t1, n-1, импульсный сигнал от осциллятора 1 поступает на осциллятор 2 в фазе t1, n-1 пик / T0 + τ и вызывает изменение фазы осциллятора 2 на χbε + 1 + βbεt1, n -1 острие / T0 + τ. Тогда пик, сгенерированный в момент t3, n-1, пик осциллятором 3 придет, когда осциллятор 2 имеет фазу χbε + 1 + βbεt1, n-1 пик / T0 + τ + t3, n-1 пик-t1, n-1 пик / T0, и это вызывает изменение фазы генератора 2 на

    φ2new≡1 + βbεχbε + 1 + βbεt1, n-1 spike / T0 + τ + t3, n-1 spike-t1, n-1 spike / T0 + χbε, (A20) Δt≡1-φ2newT0, (A21)

    с выбросом осциллятора 2 после этого дополнительного времени Δ t прошло.Следовательно, фазы внешних осцилляторов в момент времени t2, nspike, когда осциллятор 2 дает всплески, равны

    φ̃1 = τ + ΔtT0 + t3, n-1 spike-t1, n-1spikeT0, (A22) φ̃3 = τ + ΔtT0. (A23)

    Соответствующая матрица Якоби равна

    1 + βbε1 + βbε1 + βbε1 + βbεβbεβbε1 + βbε21 + βbε2, (A24)

    с результирующими собственными значениями

    λ1 = 1 + βb (ε), λ2 = 1 + βb (ε) 3. (A25)

    Эта фиксированная точка нестабильна, потому что эти собственные значения превышают значение единицы для ε∈ (0, 0,21). Аналогичным образом можно показать, что уравнение.A13 «NDS2» и «NDS3» в Приложении нестабильны.

    Влияние STDP на сцепление в ведомой синхронизации

    В режиме ведомой синхронизации силы связи между внешними генераторами и релейным генератором остаются неизменными по протоколу STDP, поскольку релейный генератор мгновенно подскакивает при поступлении от внешних генераторов. Как насчет связи генератора реле с внешними генераторами? Скажем, их сила равна ε n - 1 сразу после всплеска внешних осцилляторов в момент t1, n-1spike = t3, n-1spike.Вспышка реле возникает, когда внешние генераторы имеют фазу 2τ, поскольку релейный генератор срабатывает на их фазе τ. Принимая во внимание все предыдущие всплески внешних осцилляторов в моменты времени t1, lspike, этот новый всплеск реле, приходящий в момент времени t1, n-1spike + 2τT0, изменяет силу связи на

    ε̃n-1 = εn-1 + εn-1∑l = 0n-1Wt1, lspike-t1, n-1spike + 2τT0 / 60 <εn-1. (A26)

    Обратите внимание, что это изменение представляет собой уменьшение прочности сцепления, поскольку t1, lspike l = 0, 1,…, n - 1 и, следовательно, Wt1, lspike-t1, n-1spike + 2τT0 <0.Входной сигнал релейного генератора также вызывает фазовый сдвиг Δφ (2τ | ε n - 1 ) внешних генераторов, так что их следующий всплеск происходит в t1, nspike = t1, n-1spike + T0-T0Δφ2τεn-1 . Следовательно, приход нового импульса реле на внешние генераторы предшествует следующему всплеску внешнего генератора на (1-2τ) T 0 - T 0 Δφ (2τ | ε n - 1 ), и импульсы предыдущего реле поступают на внешние генераторы в момент t1, n-1spike-t1, kspike для k = 0, 1,…, n - 2 раньше, чем приход нового импульса реле.Следовательно, все предыдущие синаптические входы, рассматриваемые в целом, приводят к увеличению синаптического веса на

    εn = ε̃n-1 + ε̃n-1∑k = 0n-1W1-2τT0-T0Δφ2τεn-1 + t1, n-1spike-t1, kspike / 60> ε̃n-1. (A27)

    При определенных условиях, см. Основной текст, это приводит к тому, что STDP превращает ведомую синхронизацию в управляемую синхронизацию, и время перехода может быть определено путем численного повторения формул для ε˜n − 1 и ε n .

    К объяснению почти нулевой фазовой задержки в корковых колебательных сетях

    PLoS One.2008; 3 (11): e3649.

    Раджасимхан Раджаговиндан

    Семейный отдел биомедицинской инженерии Дж. Крейтона Прюитта, Университет Флориды, Гейнсвилл, Флорида, Соединенные Штаты Америки,

    Минчжоу Дин

    Семейный отдел биомедицинской инженерии Дж. Крейтона Прюитта, Университет Флориды, Гейнсвилл, Флорида, Соединенные Штаты Америки,

    Олаф Спорнс, редактор

    Семейный отдел биомедицинской инженерии Дж. Крейтона Прюитта, Университет Флориды, Гейнсвилл, Флорида, Соединенные Штаты Америки,

    Университет Индианы, Соединенные Штаты Америки

    Задумал и спроектировал эксперименты: RR MD.Проанализированы данные: RR MD. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: RR. Написал статью: RR MD.

    Поступило 4 августа 2008 г .; Принято 20 октября 2008 г..

    Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего указания автора и источника.

    Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

    Abstract

    Предпосылки

    Синхронные колебания в корковых сетях были предложены как механизм для различных функций, начиная от перцептивного связывания и формирования памяти до сенсомоторной интеграции.Синхронизация сопровождается почти нулевой фазовой задержкой, которая часто наблюдается между компонентами сети. В недавних теориях учитывалась важность этого феномена для создания эффективных коммуникационных структур между ансамблями нейронов.

    Методология / основные результаты

    Можно предположить, что два фактора, среди возможных других, вносят вклад в близкую к нулю зависимость фазовой задержки: (1) положительно коррелированный общий вход без значительной относительной временной задержки и (2) двунаправленное взаимодействие.До сих пор невозможно было провести эмпирическую проверку этих гипотез из-за отсутствия средств, позволяющих выявить конкретные причины, лежащие в основе наблюдаемой синхронности. В этой работе примеры моделирования были впервые использованы для иллюстрации идей. Затем был введен количественный метод, который разлагает статистическую взаимозависимость между двумя корковыми областями на компоненты прямой связи, обратной связи и общего входа, который применялся для проверки гипотез о многоканальных записях потенциала локального поля от двух ведущих себя обезьян.

    Заключение / значение

    Явление фазового запаздывания, близкого к нулю, важно при изучении крупномасштабных колебательных сетей. Строгая математическая теорема впервые используется для эмпирического исследования факторов, способствующих этому явлению. Учитывая решающую роль, которую колебательная активность, вероятно, играет в регуляции биологических процессов на всех уровнях, значение предлагаемого метода может выходить за рамки системной нейробиологии, уровня, на котором задумывается и выполняется настоящий анализ.

    Введение

    Обработка корковой информации включает скоординированную деятельность многих различных областей мозга. Статистически эта скоординированная деятельность проявляется как коррелированные или синхронизированные ковариации в записанных многомерных данных. Ранние исследования препаратов на животных показали, что вызванная стимулом короткодействующая синхронизация между нейронами в первичной зрительной области способствует перцепционному связыванию сенсорной информации [1], [2]. Одновременные потенциалы действия, возбуждаемые нейронами низшего порядка [3] - [5], обеспечивают эффективное возбуждение нейронов более высокого порядка, активация которых позволяет различать и воспринимать объекты.У людей были сделаны аналогичные наблюдения [6], где высоко синхронизированная активность ЭЭГ возникает в ответ на входной стимул. Во всех этих случаях наблюдается близкое к нулю соотношение фазового запаздывания между различными сериями данных, отражающее точность в миллисекундах или даже субмиллисекунду, необходимую для интеграции функций [1], [7] - [9].

    Все чаще сообщается о долгосрочной синхронизации активности колебательного поля с близкой к нулю фазовой задержкой, часто при отсутствии входного стимула [8], [10] - [13].В зависимости от задачи сила синхронизации может влиять на эффективность как сенсорной, так и моторной обработки [12], [14] - [16], предполагая, что она имеет функциональную роль. Однако на сегодняшний день объяснения наблюдаемого отношения фазовой задержки, близкого к нулю, в этих крупномасштабных сетях получено не было. Недавняя работа рассмотрела важность феномена почти нулевой фазовой задержки с точки зрения нейронной коммуникации. В частности, колебания поля являются показателем уровня возбудимости ансамбля нейронов [17], [18].Во время возбудимой фазы колебательного цикла пресинаптические нейроны с большей вероятностью активируют потенциалы действия, тогда как для постсинаптического нейрона потенциалы действия, полученные во время возбудимой фазы, более эффективно интегрируются, что приводит к ответу [18] - [20]. Это предполагает, что синхронизация на больших расстояниях может служить в качестве стробирующего механизма информационного потока в корковых цепях [20] - [23]. Учитывая, что задержка проводимости между двумя областями мозга составляет лишь небольшую часть колебательного цикла, отношение фазовой задержки, близкое к нулю, может быть связано либо с взаимным обменом данными между двумя областями (двунаправленное взаимодействие), либо с двумя областями, готовыми к взаимодействию. третьим набором областей (общий ввод).С математической точки зрения интуитивно понятно, что положительно коррелированный общий вход без значительной относительной временной задержки, если он достаточно сильный, может привести две области к почти нулевой фазовой задержке. Альтернативно, недавняя вычислительная модель, основанная на паттерне анатомической связности в зрительной системе, исследовала достаточные условия, лежащие в основе появления почти нулевой фазовой синхронизации в корковых сетях, испытывающих двунаправленное взаимодействие [24]. Проверка этих возможностей эмпирически не проводилась.Основная причина заключается в том, что часто используемые методы, такие как кросс-корреляция и когерентность, не имеют возможности разложить нейронные взаимодействия на составляющие их компоненты.

    В этой статье мы пытаемся решить эту проблему, вводя теорему Гевеке о разложении временных рядов в анализ многомерных нейронных данных. Обозначим две области мозга буквами A и B. Взаимодействие между этими двумя областями может быть опосредовано тем, что A влияет на B (A → B), B влияет на A (B → A) и / или A и B оба получают общий Вход.Теорема Гевеке утверждает, что полная взаимозависимость (синхронность) между двумя случайными процессами из A и B может быть выражена как сумма трех компонентов: (A → B) + (B → A) + (мгновенно коррелированный общий вход). Здесь стрелка понимается в смысле причинности по Грейнджеру, а мгновенно скоррелированный общий вход представлен как мгновенная причинность [25] - [28]. В этой структуре предполагается, что двунаправленное взаимодействие или положительно коррелированный общий вход или их комбинация могут способствовать установлению синхронизации с фазовой задержкой, близкой к нулю.В частности, когда взаимодействие явно однонаправленное (например, A → B равно нулю, а B → A нет), явление почти нулевой фазовой задержки, вероятно, будет результатом сильной положительно коррелированной общей входной информации без значительного относительного времени. Задержка, возникающая экзогенно по отношению к A и B. Мы проверили эти идеи, сначала используя примеры моделирования, а затем проанализировав данные потенциала локального поля, записанные от поведения обезьян, выполняющих задачу распознавания зрительно-моторного паттерна.

    Материалы и методы

    Моделирование

    Настройка

    Авторегрессивная модель формы в уравнении.(1) использовался для создания всех смоделированных временных рядов. Были рассмотрены два репрезентативных типа паттерна взаимодействия, а именно (а) однонаправленное взаимодействие с положительно коррелированным общим входом и (б) двунаправленное взаимодействие. Фазовая задержка как функция соответствующих параметров модели была изучена для обоих случаев.

    Положительно коррелированный общий вход

    Двумерный процесс AR (3) [p = 3 в уравнении. (1)], в котором X приводил Y. Коэффициенты модели были 1 = 0.4428, a 2 = −0,5134, a 3 = 0, d 1 = 0,506, d 2 = −0,6703, d 3 = 0, b 1 = b 2 = b 3 = 0, c 1 = c 2 = 0, c 3 = 0,1 и Σ xx = Σ yy = 1. Перекрестные члены в матрице ковариации шума, Σ yx = Σ xy , отражающая силу положительно коррелированных общих входных данных, систематически варьировалась. Выбор параметра выше позволил модели колебаться с частотой 40 Гц, для которой была вычислена фазовая задержка.Набор данных состоял из 100 эпох по 200 точек выборки в каждой. Частота дискретизации принималась равной 200 Гц. Обратите внимание, что для данной частоты дискретизации входная корреляция может считаться одновременной или мгновенной, поскольку шумовые составляющие в модели AR в формуле. (1) не коррелируют во времени.

    Двунаправленное взаимодействие

    Двумерный процесс AR (4) [p = 4 в уравнении. (1)]. Коэффициенты модели: 1 = 0,9, 2 = −0,5, 3 = 0, 4 = 0, d 1 = 0.8, d 2 = −0,5, d 3 = d 4 = 0, Σ xx = Σ yy = 1 и Σ xy = Σ yx = 0 (нет общего ввода ). Коэффициенты членов взаимодействия b 1,2,3,4 и c 1,2,3,4 варьировались в тандеме для достижения одновременного увеличения силы как прямого, так и обратного взаимодействия. Модель демонстрирует колебания в узкой полосе частот с пиком частоты 32 Гц, для которых вычислялась фазовая задержка.Набор данных состоял из 100 эпох по 200 точек выборки в каждой. Частота дискретизации принималась равной 200 Гц.

    Эксперимент

    Поведенческая парадигма

    Две обезьяны (GE и LU) были обучены выполнять задачу распознавания визуальных паттернов GO / NO-GO в лаборатории нейропсихологии Национального института психического здоровья [10], [29]. Уход за животными соответствовал установленным в то время руководящим принципам. Обезьяна начинала каждое испытание нажатием ручного рычага и сохраняла его нажатие, ожидая появления зрительного стимула.Четыре квадрата, расположенные в линию (наклон влево и вправо) или в форме ромба (наклон влево и вправо), появились на визуальном дисплее через случайный интервал времени, вызванный нажатием рычага. Обезьяна давала ответ GO (отпускание рычага) или NO-GO (поддержание нажатия рычага) после распознавания входного паттерна. Для испытаний GO время между началом стимула и отпусканием рычага определяется как время отклика (RT). Эксперимент проводился в сеансах примерно по 1000 попыток в каждой.

    Сбор данных

    Потенциалы локального поля (LFP) регистрировались с помощью биполярных платиновых микроэлектродов с тефлоновым покрытием (диаметр 51 мкм и расстояние между кончиками 2,5 мм) с 15 распределенных участков, расположенных в полушарии, противоположной доминирующей руке (справа) полушарие в GE обезьяны и левое полушарие в LU обезьяны). Период сбора данных начинается за 90 мс до начала стимула и заканчивается примерно через 500 мс после начала стимула [10]. LFP усиливались усилителями Grass P511J (−6 дБ при 1 и 100 Гц, спад 6 дБ на октаву) и оцифровывались с частотой 200 Гц.Поскольку это исследование связано с фазовой задержкой между двумя сигналами, биполярная деривация несет в себе определенную произвольность. Изменение порядка двух выводов вычитающего электрода может изменить фазу с 0 на π или наоборот. Это может повлиять на формулировку проверяемой гипотезы. См. Разделы «Результаты» и «Обсуждение» для получения более подробной информации.

    Выбор набора данных

    Предыдущий анализ того же эксперимента [11], [30] выявил когерентную бета-осцилляторную сеть (от 14 до 30 Гц) в сенсомоторной коре, включающую как пре-, так и постцентральные участки в течение предстимульного времени. период.Для этой работы были выбраны три сайта регистрации, общие для обеих обезьян: первичная соматосенсорная область (S1), первичная моторная область (M1) и задняя теменная область 7b. Испытания, содержащие артефакты или связанные с неправильными поведенческими реакциями, были отклонены. Для достижения достаточного количества испытаний разные сеансы, имеющие сходные распределения RT, были объединены, чтобы получить набор данных из приблизительно 2400 и 1400 испытаний для обезьян GE и LU, соответственно.Рассматривался временной интервал от -90 мс до 20 мс, который составлял 110 мс и содержал 22 точки отсчета. В дальнейшем мы будем называть этот временной интервал предварительным временным интервалом, так как стимулу потребовалось более 20 мс, чтобы достичь коры.

    Разложение временного ряда

    Пусть данные LFP с двух сайтов записи обозначены X т и Y т . Вместе они могут быть представлены следующей двумерной авторегрессионной моделью

    (1)

    , где шумовые составляющие ε t и η t не коррелированы во времени, а их матрица одновременной ковариации равна

    ( 2)

    Если b j не равно нулю для j = 1,2,…, p , то Y t , как утверждается, оказывает причинное влияние на X т .Аналогично X t , как утверждается, оказывает причинное влияние на Y t , если c j не равно нулю для j = 1,2,…, p . Если Σ xy = Σ yx ≠ 0, что указывает на то, что шумовые составляющие ε t и η t коррелируют мгновенно, тогда взаимозависимость между X т и Y t имеет другой вкладчик, который не объясняется взаимодействием между X т и Y т .Этот вкладчик, возможно представляющий экзогенные для (X, Y) -системы влияния, такие как общий ввод без значительной относительной временной задержки от третьей системы, будет называться мгновенной причинно-следственной связью [26], [27].

    Преобразование Фурье Ур. (1) и выполняя правильное усреднение по ансамблю, мы получаем спектральную матрицу

    (3)

    , где * обозначает комплексно сопряженное и транспонированное матрицу, а

    (4)

    - матрица передаточной функции. Полная взаимозависимость между X т и Y t на частоте f (ω = 2πf) определяется как

    (5)

    где - функция когерентности.Фазовая задержка между X т и Y t на данной частоте дается выражением. Причинность по Грейнджеру между двумя временными рядами:

    (6)

    и

    (7)

    Кроме того, выражение в частотной области для мгновенной причинности составляет

    (8)

    . набор переменных связан через

    (9)

    Интуитивно, разложение в уравнении. (9) означает, что общий объем статистической синхронизации между двумя сигналами LFP является суммой их причинных воздействий друг на друга и общей входной составляющей.Выражение в формуле. (9) можно интегрировать по всей частотной области, чтобы получить аналог во временной области:

    (10)

    Хотя формулировка частотной области [25] удобна для оценки, приведенное выше разложение во временной области более легко интерпретируется и будет использоваться здесь.

    Протокол анализа данных

    Для каждой обезьяны существует 3 отдельные пары сайтов регистрации: (M1, S1), (M1, 7b) и (S1, 7b). Для каждой пары в предыдущей работе [11], [30] был идентифицирован заметный пик когерентности в бета-диапазоне частот (от 14 до 30 Гц).За исключением (M1, S1) в LU обезьяны, когерентность в других пяти парах каналов сосредоточена в бета-диапазоне частот. Эти пять пар каналов дополнительно анализируются по той причине, что для этих пар каналов величины во временной области эквивалентны количеству в бета-диапазоне, и, как указывалось ранее, разложение Гевеке более легко интерпретируется во временной области. Относительная фаза, называемая в данном исследовании фазовой задержкой, четко определена для пиковой частоты. Зависимость этой фазовой задержки от факторов в уравнениях.(9) и (10) были исследованы путем выполнения следующей процедуры:

    1. Для данной пары сайтов записи фазовая задержка в бета-диапазоне частот оценивалась для каждого отдельного испытания с помощью быстрого преобразования Фурье (БПФ). и отсортированы по их стоимости. Отсортированные испытания были сгруппированы в подансамбли с 30% перекрытием, в результате чего были получены 33 и 19 групп обезьян GE и LU, соответственно. Каждый подансамбль состоял из 100 попыток.

    2. Для каждого подансамбля среднее значение по ансамблю было оценено и удалено из отдельных испытаний внутри подансамбля.Это необходимо для того, чтобы данные можно было рассматривать как исходящие от случайного процесса с нулевым средним.

    3. Модель AR порядка p = 9 соответствовала средним удаленным данным в каждом подансамбле. Спектры мощности, когерентности, причинно-следственной связи, а также фазовая задержка на пиковой частоте были получены из модели AR [25], [26].

    4. Ранговая корреляция Спирмена (SRCC) и ранговая частичная корреляция Спирмена [31] (SRPCC) были рассчитаны между мгновенной мерой причинно-следственной связи и расчетным запаздыванием по фазе для оценки прогноза, что две переменные имеют отрицательную корреляцию.Для устранения эффекта направленных воздействий был проведен частичный корреляционный анализ. Достоверность определялась с помощью t-критерия с одним хвостом с уровнем значимости p <0,05.

    5. Для пар каналов, для которых определено двунаправленное взаимодействие, была вычислена ранговая корреляция Спирмена (SRCC) и ранговая частичная корреляция Спирмена [31] (SRPCC) между величиной суммы двух направленных влияний и предполагаемой фазовой задержкой до оцените, обнаруживают ли они отрицательную корреляцию.

    Логика протокола анализа

    Цель этой работы состоит в том, чтобы проверить, что (а) положительно коррелированный общий вход без значительной относительной временной задержки и (б) двунаправленное взаимодействие способствуют формированию фазового запаздывания, близкого к нулю. . В примерах моделирования это достигается путем изменения силы входной корреляции и двунаправленного взаимодействия и наблюдения за соответствующим изменением фазовой задержки. Для реальных данных, хотя теорема Гевеке позволяет извлекать различные причинные влияния посредством декомпозиции синхронности, силой входной корреляции и двунаправленного взаимодействия сложно манипулировать.Сортировка испытаний по фазе задержки - это стратегия решения этой проблемы. Каждая подгруппа испытаний дает различное значение фазовой задержки. Выполнение декомпозиции Гевеке для каждого подансамбля дает возможность наблюдать корреляцию между фазовой задержкой и общим входным / двунаправленным взаимодействием. Важно отметить, что для данной пары сайтов регистрации как мгновенная причинная связь, так и два направленных воздействия могут изменяться в зависимости от отсортированного фазового запаздывания.Таким образом, простой парный корреляционный анализ может оказаться затруднительным. Частичная корреляция используется здесь, чтобы сделать возможным изучение вклада одного фактора в почти нулевую фазовую задержку при статистическом удалении вклада других факторов. Чтобы обобщить вышеупомянутый пятиэтапный протокол на другие представляющие интерес проблемы, можно заменить бета-частоту другими соответствующими частотами и соответствующим образом изменить размер подансамбля и степень перекрытия. Кроме того, поскольку фазовая задержка является двумерным явлением, включающим два одновременных временных ряда, и наша гипотеза не различает, происходят ли общие входные данные от сайтов в многомерном наборе данных или источников, не наблюдаемых в эксперименте, для анализа достаточно попарного анализа. Цель данного исследования.В общем, однако, можно применить условную причинность Грейнджера [25], [26], чтобы убедиться, что причинное влияние между двумя сайтами записи не опосредовано другими сайтами записи, прежде чем применять вышеупомянутый протокол анализа.

    Результаты

    Моделирование

    Влияние (а) мгновенно положительно коррелированного общего входа и (б) направленного взаимодействия на фазовую задержку исследуется с использованием смоделированных временных рядов и суммируется в таблицах и. В случае модели AR (3) с однонаправленным взаимодействием, увеличенная корреляция на общем входе, измеряемая по увеличенной мгновенной причинно-следственной связи, уменьшает величину фазовой задержки с 2.19 радиан до почти нулевого значения 0,16 радиана (). Подобный эффект наблюдался в сетях с двунаправленным взаимодействием (не показано). В случае модели AR (4) параметрическое увеличение коэффициентов модели b 1,2,3,4 и c 1,2,3,4 в уравнении. (1) привело к усилению двунаправленного взаимодействия, что измерялось увеличением причинных влияний прямой и обратной связи, что привело к уменьшению величины фазовой задержки до значений, близких к нулю ().

    Таблица 1

    Влияние повышенной мгновенной причинности на фазовую задержку.

    935 935 935
    Сеть с однонаправленным взаимодействием
    Мгновенная причинная связь Фазовая задержка (радианы)
    0,00 2,19
    35 2,19
    555 0,44
    1,02 0,16

    Таблица 2

    Влияние усиленного двунаправленного взаимодействия на фазовое отставание.

    Идентификация сети

    Спектры причинности по Грейнджеру показаны для пары сайтов, испытывающих однонаправленное взаимодействие (A), и другой пары сайтов, подвергающихся двунаправленному взаимодействию (B).показывает паттерны взаимодействия между тремя сайтами регистрации у обеих обезьян в бета-диапазоне частот, где использовался один и тот же критерий порога значимости, описанный в [11]. За исключением (S1,7b) в GE обезьяны и (M1, S1) в LU обезьяны, остальные пары сайтов у обеих обезьян демонстрируют однонаправленное взаимодействие. В отличие от других пяти пар сайтов, где взаимодействие сконцентрировано в бета-диапазоне (см.), Пара (M1, S1) в LU обезьяны также продемонстрировала значительное взаимодействие в гамма-диапазоне частот в дополнение к таковому в бета-диапазоне.Для этой пары причинные влияния во временной области, где мгновенная причинность наиболее легко интерпретируется, смешиваются и, таким образом, исключаются из дальнейшего анализа. Функционально наблюдение, что S1 и 7b играют ключевую роль в организации сети, привело к гипотезе, что бета-сеть поддерживает поддержание депрессии рычага, облегчая сенсомоторную интеграцию [11], [26], [30].

    Спектры причинности по Грейнджеру.

    (A) пара сайтов, испытывающих однонаправленное взаимодействие, и (B) пара сайтов, испытывающих двунаправленное взаимодействие в бета-диапазоне частот.Пороговый уровень значимости при p <0,005 отображается плоской линией.

    Схематический граф причинности Грейнджера.

    (A) обезьяна GE и (B) обезьяна LU. Сплошные стрелки указывают направления причинного влияния в полосе частот бета, которые были значимыми при p <0,005.

    Распределение фазовой задержки

    Для данной пары сайтов фазовая задержка на пиковой бета-частоте оценивалась для каждого испытания. показывает распределение фазовой задержки для двух разных пар сайтов у обезьян GE и LU.Оба распределения являются одномодальными. В частности, несмотря на однонаправленную картину взаимодействия между M1 и 7b (), фазовая задержка приблизительно сосредоточена вокруг нуля со средним значением 0,04 радиана. Это говорит о том, что для таких пар мгновенная причинно-следственная связь может вносить значительный вклад в общую степень синхронности. суммирует среднее фазовое отставание в бета-диапазоне для всех пяти пар сайтов записи.

    Фазовое распределение.

    Гистограмма значений фазового запаздывания одного испытания на частоте пика бета для пар сайтов (A) (S1, 7b) в GE обезьяны и (B) (M1,7b) в LU обезьяны.

    Таблица 3

    Средняя фазовая задержка.

    Сеть с двунаправленным взаимодействием
    F X → Y / F Y → X F X → Y + F Y → X Фазовая задержка (радианы )
    0,038 / 0,081 0,119 1,31
    0,085 / 0,117 0,202 0,94
    0,267 / 0,131 0,267 / 0,131
    3535
    Среднее отставание фазы в бета-диапазоне
    GE LU
    M1, S1 -1,34 -
    0,04
    S1,7b -0,42 -0,4
    Синхронное разложение и фазовая задержка, близкая к нулю

    Для участков записи A и B, согласно уравнениям.Согласно (9) и (10) полная синхронность, полученная из функции когерентности, может быть записана как сумма двух направленных влияний (A → B) и (B → A) и мгновенной причинности (A.B). Интуитивно понятно, что положительно коррелированный общий вход без значительной относительной временной задержки, измеряемой мгновенной причинно-следственной связью, приближает фазовую задержку к нулю. Это особенно верно для пар, испытывающих однонаправленное причинное влияние. В LU обезьяны фазовая задержка между M1 и 7b близка к нулю (и), и неудивительно, что мгновенная причинность в этом случае составляет 72% процентов от общей взаимозависимости, существенный процент.Ниже мы протестировали идею, выполнив анализ пар сайтов, характеризующихся однонаправленным взаимодействием, с протоколом анализа, описанным в разделе «Методы».

    Мгновенная причинно-следственная связь и фазовая задержка

    Для каждой пары участков была оценена фазовая задержка для каждого испытания, и оценочное значение использовалось для сортировки всех испытаний на подансамбли. Фазовая задержка и мгновенная мера причинно-следственной связи для каждого подансамбля составляли точку на диаграмме рассеяния. показывает результат для (S1,7b) у обезьян GE и LU.Ясно, что эти две величины имеют отрицательную корреляцию, что указывает на то, что по мере увеличения мгновенной причинно-следственной связи фазовая задержка уменьшается и фактически приближается к нулю. Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена и ранговой частичной корреляции Спирмена были вычислены для всех пар сайтов и перечислены в и. Все коэффициенты корреляции были отрицательными. За исключением (M1,7b) в GE обезьяны, эти коэффициенты корреляции были статистически значимыми на уровне p = 0,05 (t-критерий с одним хвостом) (). При частичном исключении эффектов направленных влияний корреляция для (M1,7b) также стала значительной ().

    Влияние общего входа на фазовую задержку.

    График разброса, показывающий сильную отрицательную корреляцию между мгновенной причинностью (IC) и величиной фазовой задержки между парами сайтов (S1,7b) у обезьян (A) GE и (B) LU.

    Таблица 4

    Корреляция между мгновенной причинно-следственной связью и фазовой задержкой.

    95

    3628 Таблица

    Частичная корреляция между мгновенной причинно-следственной связью и фазовой задержкой.

    SRCC между IC и фазовой задержкой
    P <0,05 GE LU
    M1, S1 −0.79 -
    M1,7b −0,33 (0,058) −,70
    S1,7b −0,68 * −,73
    2829 lagal

    Изучение спектра причинности между парой сайтов (S1,7b) в GE обезьяны выявило наличие двунаправленного взаимодействия в бета-полосе (и). Функция когерентности и связанный с ней фазовый спектр показаны на. Эта пара каналов была дополнительно проанализирована, чтобы определить влияние двунаправленного взаимодействия на фазовую задержку.Сила направленного взаимодействия выражается как сумма влияний прямой связи и обратной связи. После частичного исключения влияния общего входа было обнаружено, что величина запаздывания по фазе отрицательно коррелирует с силой взаимного взаимодействия (r = -0,455, p = 0,0045). Этот результат подтверждает наше раннее утверждение, что, помимо мгновенной причинности, двунаправленное взаимодействие может также вносить вклад в фазовую задержку, близкую к нулю.

    Спектры когерентности и фазы для пары сайтов (S1,7b) GE обезьяны.

    (A) Спектры когерентности для пары сайтов (S1,7b) в GE обезьяны, указывающие на сильную синхронность бета-полосы. (B) Относительные фазовые спектры для той же пары сайтов. Около нуля фазовая задержка в бета-диапазоне является результатом как положительно коррелированного общего входа, так и взаимного взаимодействия.

    Обсуждение

    Относительная фаза между двумя нейронными сигналами A и B на заданной частоте, называемая здесь фазовой задержкой, может быть вычислена из перекрестного спектра. На протяжении десятилетий знак и величина фазовой задержки использовались для определения направления передачи информации и задержки [32].Все чаще обнаруживается, что фазовая задержка близка к нулю в синхронных корковых сетях, иногда затрагивая удаленные участки. Такое явление делает неэффективным использование фазовой задержки в качестве меры для определения направленных влияний. Недавно феномен почти нулевой фазовой задержки был изучен с точки зрения нейронной коммуникации и считается проявлением того, что мозг интегрирует информацию из различных источников [1], [8], [11], [16] . Можно выделить два фактора, среди возможных других, которые способствуют формированию фазового запаздывания, близкого к нулю: (а) положительно коррелированный общий вход без значительной относительной временной задержки и (б) двунаправленное взаимодействие.Сообщения о почти нулевой фазовой задержке, возникающей в сетях с преимущественно однонаправленной схемой взаимодействия, еще раз подчеркивают важность первого фактора.

    Влияние двух факторов на фазовое отставание было протестировано на имитированных наборах данных, созданных двумерными авторегрессионными моделями. Во-первых, было замечено, что для линейной системы с однонаправленным взаимодействием близкая к нулю фазовая задержка маловероятна при отсутствии мгновенно положительно коррелированного общего входа. По мере того, как такой ввод вводится и увеличивается, фазовая задержка уменьшается и приближается к нулю.Подобное влияние мгновенно положительно коррелированного общего входа на фазовую задержку также наблюдалось в сетях с двунаправленным взаимодействием. Во-вторых, для случая двунаправленно взаимодействующей системы без общего входа увеличение силы как прямого, так и обратного взаимодействия приводит к уменьшению величины фазового запаздывания. Стоит отметить, что не все взаимно взаимодействующие системы демонстрируют синхронность с фазовой задержкой, близкую к нулю. Фактическая фазовая задержка в сети, вероятно, является функцией таких факторов, как относительные задержки, участвующие в путях прямой и обратной связи, а также сила / тип связи.

    Эмпирическая проверка вышеуказанных идей сталкивается со значительными трудностями, поскольку стандартный анализ корреляции или когерентности не дает достаточной информации о взаимосвязи между двумя сигналами A и B. Недавно были предложены усовершенствованные инструменты связи [25] - [28] , [32] - [40], которые стремятся преобразовать синхронность в направленное взаимодействие. Математически теорема Гевеке обещает более глубокое понимание [27]. В нем говорится, что полную взаимозависимость между A и B можно записать как сумму трех способствующих факторов: (A → B), (B → A) и (A.Б). Стрелка понимается в смысле причинности по Грейнджеру, а (A.B) обозначает мгновенную причинность, которую можно интерпретировать как отражение эффекта общего входа. В настоящем исследовании теорема Гевеке была применена для изучения вклада двух факторов, указанных выше, в фазовую задержку, близкую к нулю.

    Были проанализированы потенциалы локального поля из первичной соматосенсорной (S1), первичной моторной (M1) и задней теменной (7b) областей от двух обезьян, выполняющих задачу сенсомоторной интеграции.Бета-колебательная сеть, включающая все три сайта, была идентифицирована когерентностью. Полная взаимозависимость между двумя сайтами была затем разложена на составляющие направления. Из пяти изученных пар сайтов записи, четыре продемонстрировали преимущественно однонаправленное взаимодействие в бета-диапазоне. Фазовая задержка была близка к нулю для одной из пяти пар и относительно небольшой для других трех. В отличие от смоделированных моделей, ни силой входной корреляции, ни силой прямого / обратного взаимодействия нельзя управлять, чтобы сделать вывод о их влиянии на фазовую задержку.Сортировка испытаний по фазе задержки - это стратегия решения этой проблемы. Путем сортировки испытаний в соответствии с оценкой фазовой задержки для одного исследования была обнаружена отрицательная корреляция между фазовой задержкой и мгновенной причинно-следственной связью для всех пар сайтов, подразумевая, что чем сильнее общий вход, тем ближе к нулю фазовая задержка. Несмотря на эту тенденцию, фактическое значение фазовой задержки для данной пары зависит от относительного вклада каждого из факторов в уравнениях. (9) и (10) и могут широко варьироваться [от 0.От 04 (около нуля) до −1,34 (далеко от нуля), см.].

    Если общий вход имеет отрицательную корреляцию, то чем сильнее этот вход, тем ближе к ± π фазовая задержка. Тщательная проверка пяти пар участков записи показала, что все составляющие шума в их соответствующих моделях авторегрессии (см. Уравнение (1)) положительно коррелированы, за исключением пары (S1,7b) в GE, где шум термины были отрицательно коррелированы. Поскольку порядок записывающих проводов, используемых для биполярного вывода, был произвольным, сигнал от S1 был изменен на противоположную полярность, что эквивалентно вычитанию глубины и поверхности.Эта поправка позволяет рассматривать данные всех пяти пар в рамках одной и той же гипотезы. Пара каналов (S1, 7b) в GE обезьяны также имеет другую отличительную характеристику: взаимодействие является двунаправленным в бета-диапазоне. В свете предыдущего обсуждения, двунаправленное взаимодействие в дополнение к общему входу может также вносить вклад в наблюдаемую близкую к нулю фазовую задержку. Этот прогноз был подтвержден частичным корреляционным анализом между фазовой задержкой и силой прямого и обратного взаимодействия после статистического удаления влияния мгновенно коррелированного общего входа.

    В итоге, основываясь на наших смоделированных и экспериментальных данных, для двух областей коры, вовлеченных в однонаправленное взаимодействие, положительно коррелированный общий вход без значительной относительной временной задержки, количественно измеряемый мгновенной причинностью, вероятно, является основным фактором, способствующим близкому к нулевая фазовая задержка между сайтами. С другой стороны, для двух областей коры, участвующих в двунаправленном взаимодействии, синхронизация с фазовой задержкой, близкой к нулю, может возникать в результате реципрокного взаимодействия или положительно коррелированных общих входных сигналов или их комбинации.Теорема разложения Гевеке в сочетании с протоколом анализа, описанным в разделе «Методы», может помочь установить точный сетевой механизм для данной проблемы. Каждая мера, полученная с помощью этой техники разложения, имеет желаемую особенность, заключающуюся в том, что все они имеют четкое физиологическое соответствие. Например, двунаправленное взаимодействие хорошо интерпретируется с точки зрения принципа анатомической связности реципрокности в коре головного мозга [41]. Мгновенная причинность / общий ввод может использоваться для коллективного отражения активации одной или нескольких корковых или подкорковых областей, которые проецируются на выбранные участки.Объемная проводимость, хотя и является возможным фактором мгновенной причинности, вряд ли является фактором в настоящем исследовании, поскольку биполярное происхождение локализует нейронную активность в ее генераторе. Однако известно, что для ЭЭГ кожи головы влияние объемной проводимости является значительным и должно быть тщательно принято во внимание [42], [43].

    Благодарности

    Мы хотели бы поблагодарить д-ра Ричарда Накамуру, д-ра Ричарда Копполу и д-ра Стивена Бресслера за предоставленный нам набор данных по обезьянам, проанализированный в этом исследовании, и д-р.Юнхун Чен за полезные обсуждения. Этот документ был дополнен проницательными комментариями анонимных рецензентов.

    Сноски

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

    Финансирование: Это исследование было поддержано грантами NIH MH079388 и MH070498.

    Каталожные номера

    1. Зингер W, серый CM. Интеграция визуальных признаков и гипотеза временной корреляции. Ежегодный обзор неврологии. 1995; 18: 555–586.[PubMed] [Google Scholar] 2. Таллон-Бодри С., Мандон С., Фрейвальд В.А., Крайтер А.К. Колебательная синхронность в височной доле обезьяны коррелирует с выполнением задания на визуальную краткосрочную память. Кора головного мозга. 2004. 14: 713–720. [PubMed] [Google Scholar] 3. Вондермальсбург К. Связывание в моделях восприятия и функций мозга. Текущее мнение в нейробиологии. 1995; 5: 520–526. [PubMed] [Google Scholar] 5. Malsburg Cvd. Связывание в моделях восприятия и работы мозга. Текущее мнение в нейробиологии.1995; 5: 520–526. [PubMed] [Google Scholar] 6. Слотник С.Д., Му Л.Р., Краут М.А., Лессер Р.П., Харт Дж. Взаимодействия между таламическими и корковыми ритмами во время вызова семантической памяти у человека. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2002. 99: 6440–6443. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 7. Munk MHJ, Roelfsema PR, Konig P, Engel AK, Singer W. Роль ретикулярной активации в модуляции внутрикортикальной синхронизации. Наука. 1996. 272: 271–274. [PubMed] [Google Scholar] 8.Roelfsema PR, Engel AK, Konig P, Singer W. Визуомоторная интеграция связана с нулевой временной задержкой синхронизации между корковыми областями. Природа. 1997; 385: 157–161. [PubMed] [Google Scholar] 9. Witham CL, Wang M, Baker SN. Клетки в соматосенсорных областях показывают синхронность с бета-колебаниями в моторной коре головного мозга обезьян. Европейский журнал нейробиологии. 2007. 26: 2677–2686. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Бресслер С.Л., Коппола Р., Накамура Р. Эпизодическая мультирегиональная корковая когерентность на нескольких частотах во время выполнения визуальной задачи.Природа. 1993; 366: 153–156. [PubMed] [Google Scholar] 11. Бровелли А., Динг М.З., Ледберг А., Чен Ю.Х., Накамура Р. и др. Бета-колебания в крупномасштабной сенсомоторной корковой сети: направленные влияния, выявленные причинностью Грейнджера. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2004; 101: 9849–9854. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 12. фон Штайн А., Чанг С., Кониг П. Обработка сверху вниз, опосредованная межреальной синхронизацией. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки.2000; 97: 14748–14753. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 13. фон Штайн А., Сарнтейн Дж. Различные частоты для разных масштабов корковой интеграции: от локальной гамма до долгосрочной альфа / тета-синхронизации. Международный журнал психофизиологии. 2000; 38: 301–313. [PubMed] [Google Scholar] 14. Liang HL, Bressler SL, Ding MZ, Truccolo WA, Nakamura R. Синхронизированная активность в префронтальной коре во время ожидания визуально-моторной обработки. Нейроотчет. 2002; 13: 2011–2015. [PubMed] [Google Scholar] 15.Womelsdorf T, Fries P, Mitra PP, Desimone R. Синхронизация гамма-диапазона в зрительной коре головного мозга предсказывает скорость обнаружения изменений. Природа. 2006; 439: 733–736. [PubMed] [Google Scholar] 16. Энгель А.К., Фрис П., Сингер В. Динамические предсказания: колебания и синхронность в нисходящей обработке. Обзоры природы Неврология. 2001; 2: 704–716. [PubMed] [Google Scholar] 17. Лакатос П., Кармос Г., Мехта А.Д., Ульберт I, Шредер К.Э. Сдерживание нейрональных колебаний как механизм отбора внимания. Наука. 2008. 320: 110–113.[PubMed] [Google Scholar] 18. Лакатос П., Чен С.М., О'Коннелл М.Н., Миллс А., Шредер К.Э. Нейрональные колебания и мультисенсорное взаимодействие в первичной слуховой коре. Нейрон. 2007. 53: 279–292. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Волгушев М., Чистякова М., Зингер В. Модификация паттернов разряда нейронов неокортекса индуцированными колебаниями мембранного потенциала. Неврология. 1998. 83: 15–25. [PubMed] [Google Scholar] 20. Фрайз П. Механизм когнитивной динамики: нейронная связь через нейронную когерентность.Тенденции в когнитивных науках. 2005; 9: 474–480. [PubMed] [Google Scholar] 21. Салинас Э., Сейновски Т.Дж. Коррелированная активность нейронов и поток нейронной информации. Обзоры природы Неврология. 2001; 2: 539–550. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Авербек BB, Ли Д. Кодирование и передача информации нейронными ансамблями. Тенденции в неврологии. 2004. 27: 225–230. [PubMed] [Google Scholar] 23. Сиапас А.Г., Любенов Е.В., Вильсон М.А. Префронтальная фазовая синхронизация с тета-колебаниями гиппокампа.Нейрон. 2005; 46: 141–151. [PubMed] [Google Scholar] 24. Чавла Д., Фристон К.Дж., Люмер Э.Д. Синхронная динамика без запаздывания в триплетах взаимосвязанных областей коры. Нейронные сети. 2001; 14: 727–735. [PubMed] [Google Scholar] 25. Чен Ю.Х., Бресслер С.Л., Дин М.З. Частотная декомпозиция условной причинности Грейнджера и ее применение к многомерным данным потенциала нейронного поля. Журнал методов неврологии. 2006; 150: 228–237. [PubMed] [Google Scholar] 26. Дин М., Чен Й, Бресслер С.Л. Причинность по Грейнджеру: основная теория и приложение к нейробиологии.В: Винтерхолдер М., Шелтер Б., Тиммер Дж., Редакторы. Справочник по анализу временных рядов. Берлин: WILEY-VCH Verlag; 2006. С. 451–474. [Google Scholar] 27. Гевеке Дж. Измерение линейной зависимости и обратной связи между несколькими временными рядами. Журнал Американской статистической ассоциации. 1982; 77: 304–314. [Google Scholar] 29. Ледберг А., Бресслер С.Л., Динг М.З., Коппола Р., Накамура Р. Крупномасштабная зрительно-моторная интеграция в коре головного мозга. Кора головного мозга. 2007; 17: 44–62. [PubMed] [Google Scholar] 30. Чжан И, Чен И, Бресслер С.Л., Дин М.Подготовка ответа и торможение: роль кортикального сенсомоторного бета-ритма. Неврология. 2008. 156: 238–246. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Macklin JT. Исследование свойств двойных радиоисточников с использованием частичного коэффициента ранговой корреляции Спирмена. Королевское астрономическое общество, ежемесячные уведомления. 1982; 199: 1119–1136. [Google Scholar] 32. Кэссиди М., Браун П. Спектральные оценки фазы в условиях разнонаправленной связи. Журнал методов неврологии. 2003. 127: 95–103.[PubMed] [Google Scholar] 33. Баккала Л.А., Самешима К. Частичная направленная когерентность: новая концепция определения нервной структуры. Биологическая кибернетика. 2001. 84: 463–474. [PubMed] [Google Scholar] 34. Камински М., Дин М.З., Трукколо В.А., Бресслер С.Л. Оценка причинно-следственных связей в нейронных системах: причинность по Грейнджеру, направленная передаточная функция и статистическая оценка значимости. Биологическая кибернетика. 2001. 85: 145–157. [PubMed] [Google Scholar] 37. Сет АК. Причинная связь развитых нейронных сетей во время поведения.Сетевые вычисления в нейронных системах. 2005; 16: 35–54. [PubMed] [Google Scholar] 38. Ву Дж. Х., Лю XG, Фэн Дж. Ф. Обнаружение причинно-следственной связи между разными частотами. Журнал методов неврологии. 2008. 167: 367–375. [PubMed] [Google Scholar] 39. Ван Х, Чен Й., Бресслер С.Л., Дин М.З. Причинность по Грейнджеру между несколькими взаимозависимыми нейробиологическими временными рядами: блочные и парные методы. Международный журнал нейронных систем. 2007; 17: 71–78. [PubMed] [Google Scholar] 40. Kus R, Kaminski M, Blinowska KJ.Определение распространения активности ЭЭГ: парная или многоканальная оценка. IEEE Transactions по биомедицинской инженерии. 2004. 51: 1501–1510. [PubMed] [Google Scholar] 41. Феллеман ди-джей, Ван Эссен, округ Колумбия. Распределенная иерархическая обработка в коре головного мозга приматов. Кора головного мозга. 1991; 1: 1–47. [PubMed] [Google Scholar] 42. Нуньес П.Л., Сринивасан Р. Электрические поля мозга: нейрофизика ЭЭГ. США: Oxford University Press; 2005. [Google Scholar] 43. Нолте Дж., Бай О, Уитон Л., Мари З., Ворбах С., Халлетт М.Определение истинного взаимодействия мозга по данным ЭЭГ с использованием мнимой части когерентности. Клиническая нейрофизиология. 2004. 115: 2292–2307. [PubMed] [Google Scholar]

    страница не найдена | MIT

    Перейти к содержанию ↓
    • Образование
    • Исследовать
    • Инновации
    • Прием + помощь
    • Студенческая жизнь
    • Новости
    • Выпускников
    • О MIT
    • Подробнее ↓
      • Прием + помощь
      • Студенческая жизнь
      • Новости
      • Выпускников
      • О MIT
    Меню ↓ Поиск Меню Ой, похоже, мы не смогли найти то, что вы искали!
    Попробуйте поискать что-нибудь еще! Что вы ищете? Увидеть больше результатов

    Предложения или отзывы?

    Определение орбитальных узлов - Химический словарь

    Орбитальные узлы относятся к местам, где квантово-механическая волновая функция Ψ и ее квадрат Ψ 2 изменяют фазу.Поскольку фаза либо перемещается от положительной к отрицательной, либо наоборот, both и Ψ 2 равны нулю в узлах.

    Где Ψ 2 равно нулю, электронная плотность равна нулю. Следовательно, в узле электронная плотность равна нулю.

    Узлы могут быть классифицированы как радиальный или угловой .

    Что такое узел?

    Рассмотрим синусоидальную функцию sin x как простую волновую функцию Ψ. На диаграмме ниже показано:

    • когда sin x больше нуля, фаза волны положительная
    • когда sin x меньше нуля, фаза волны отрицательная
    • , когда sin x равен нулю, точка описывается как узел

    Рисунок 1

    sin x и x

    Теперь рассмотрим sin 2 x , квадрат исходной функции.В квантовой химии Ψ 2 предоставляет нам плотность электронов - он определяет размер и форму знакомых орбиталей s, p, d, f и т. Д.

    Рисунок 2

    sin 2 x и x

    На схеме выше показано:

    • sin 2 x имеет узлы, идентичные sin x
    • значение sin 2 x не имеет отрицательных значений
    • , где фаза была положительной, фаза Ψ 2 все еще положительная
    • , где фаза была отрицательной, фаза Ψ 2 все еще отрицательная
    • узлов разделяют положительную и отрицательную фазы

    Примечание по фазе и узлам
    Несмотря на то, что Ψ 2 не имеет отрицательных значений, в квантовой механике фазовая информация, переносимая исходной функцией, не теряется.По этой причине приведенный выше график sin 2 x показан с положительной и отрицательной фазами, совпадающими с положительной и отрицательной фазами исходного sin x .

    Многие реальные орбитали, такие как 2s, 2p и 3d-орбитали, имеют области как с положительной, так и с отрицательной фазой. Эти регионы разделены узлами.

    Например, на диаграммах ниже показаны орбитали 1, 2 и 3. Обратите внимание, как 2s и 3s орбитали имеют радиальных узлов , разделяющих разные фазы.

    Рисунок 3

    Орбитали электронов: 1, 2 и 3 секунды

    1с 2с

    Орбиталь 1s не имеет узлов; вся орбиталь - это одна и та же фаза. Орбиталь 2s больше и имеет один радиальный узел, разделяющий две фазы.

    Орбиталь 3s имеет два радиальных узла, разделяющих три фазы.

    Орбитальные диаграммы

    Рисунок 4

    Электронные орбитали: 2p

    2p

    x

    2p

    y

    2p

    z

    Все 2p-орбитали имеют единственный угловой узел , плоскость, разделяющую положительную и отрицательную фазы орбиталей.Это показано ниже серым цветом.

    Рисунок 5

    Электронные орбитали с узлами: 2p

    2p

    x

    2p

    y

    2p

    z

    3d орбитали

    Все трехмерные орбитали имеют два угловых узла . В четырех из орбиталей эти узлы представляют собой плоскости, разделяющие положительную и отрицательную фазы орбиталей. В пятой орбитали узлы представляют собой две конические поверхности.

    Рисунок 6

    Орбитали электронов: 3d

    3d

    xy

    3d

    xz

    3d

    yz

    3d

    x 2 - z 2

    3d

    z 2

    Орбитальные узлы

    Количество узлов

    Как вы могли заметить на орбиталях выше, количество узлов на орбитали следует правилу.

    Количество узлов всегда на единицу меньше главного квантового числа: Узлы = n - 1.

    • В первой электронной оболочке n = 1. Орбиталь 1s не имеет узлов.
    • Во второй электронной оболочке n = 2. 2s- и 2p-орбитали имеют один узел.
    • В третьей электронной оболочке n = 3. Орбитали 3s, 3p и 3d имеют два узла и т. Д.

    Типы узлов

    Есть два типа узла: радиальный и угловой.

    • Число угловых узлов всегда равно квантовому числу орбитального углового момента l.
    • Количество радиальных узлов = общее количество узлов минус количество угловых узлов = (n-1) - l

    Примеры расчета узлов

    Вторая оболочка
    Во второй электронной оболочке орбиталь 2s имеет n = 2 и l = 0. Количество угловых узлов = l = 0. Количество радиальных узлов = [(n-1) - l] = [1 - 0] = 1

    Во второй электронной оболочке 2p-орбиталь имеет n = 2 и l = 1. Количество угловых узлов = l = 1. Количество радиальных узлов = [(n-1) - l] = [1 - 1] = 0

    Третья оболочка
    В третьей электронной оболочке 3s-орбиталь имеет n = 3 и l = 0.Количество угловых узлов = l = 0. Количество радиальных узлов = [(n-1) - l] = [2 - 0] = 2

    В третьей электронной оболочке 3p-орбиталь имеет n = 3 и l = 1. Количество угловых узлов = l = 1. Количество радиальных узлов = [(n-1) - l] = [2 - 1] = 1

    В третьей электронной оболочке 3d-орбиталь имеет n = 3 и l = 2. Количество угловых узлов = l = 2. Количество радиальных узлов = [(n-1) - l] = [2 - 2] = 0

    Значение фаз - конструктивное и деструктивное вмешательство

    Тот факт, что фаза электронных орбиталей может быть положительной или отрицательной, имеет огромное значение для химии.

    Когда орбитали взаимодействуют, те, у которых одинаковые по знаку фазы, конструктивно интерферируют. Люди с непохожими знаками деструктивно вмешиваются.

    Примером этого является орбитальная гибридизация.

    Орбитальная гибридизация

    Орбитальная гибридизация имеет фундаментальное значение для понимания органической химии. Когда s-орбиталь и p-орбиталь гибридизуются, орбитальные фазы имеют решающее значение. Это суммировано на следующей диаграмме, где положительная фаза 2s-орбитали и 2p-орбиталь взаимодействуют, образуя гибридную sp-орбиталь.

    Рисунок 7

    Схема формирования гибридной орбиты sp

    Creative Commons
    Рисунки 3, 5 и 6 основаны на орбитальных диаграммах, изначально подготовленных и любезно предоставленных UCDavis Chemwiki, CC BY-NC-SA 3.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    SPRCC между IC и фазовой задержкой
    P <0,05 GE LU
    M1, S1 −0.79 -
    M1,7b -0,31 -,44
    S1,7b -0,41 * -,81