© 2020 Elsevier BV Все права защищены .

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Millennium – Рекордный мат из углеродного волокна

Разместите соответствующий заказ на сумму более 49 долларов * и получите БЕСПЛАТНУЮ ДОСТАВКУ ПО ВНУТРЕННЕМУ ЗЕМЛЮ .
Когда промежуточная сумма вашего заказа достигает 49 долларов в корзине покупок , стоимость доставки соответствующих квалифицируемых товаров будет автоматически скорректирована для вашего заказа. Если вы по-прежнему видите плату за доставку по вашему заказу, проверьте исключения, перечисленные ниже.

* Наземная доставка только в 48 смежных штатов (исключая FPO / APO).
** Заказы должны быть на сумму не менее 49 долларов до уплаты налогов.
Это предложение также не включает Oppo, демонстрации, распродажи / распродажи и товары с доставкой.
Это предложение не распространяется на ранее размещенные заказы.
Music Direct оставляет за собой право выбирать оператора связи и способ доставки в соответствии с условиями этого предложения.
Music Direct оставляет за собой право изменить условия данной акции или прекратить ее действие в любое время.
Это предложение не распространяется на отправления по адресам FPO / APO.Music Direct свяжется с вами и сообщит стоимость доставки по этим адресам.
Клиенты могут выбрать альтернативный способ ускоренной доставки, но он не будет соответствовать условиям предложения бесплатной доставки.
Music Direct не взимает дополнительную плату за доставку любых товаров, оформленных по обратному заказу. Заказы будут удерживаться на отправку всех обратно заказанных товаров вместе, когда все они будут получены на складе.

Обратите внимание: доставка заказов на сумму менее 99 долларов через FedEx не гарантируется.Используемый метод наземной доставки будет определен по усмотрению Music Direct. Средний срок доставки наземным транспортом составляет от 7 до 14 рабочих дней. Music Direct не гарантирует доставку в указанный период времени.

границ | Пути углерода через пищевую сеть микробного мата с полуострова Байерс, Антарктида,

Введение

Микробные маты, повсеместно распространенные по всей Антарктиде, являются наиболее распространенными микробными консорциумами в наземных ландшафтах.Они представляют собой самые большие концентрации неморской биомассы в этих регионах (Quesada et al., 2008) и аккумулируют наибольшее биоразнообразие во внутренних водах, будучи признанными очагами биологической продуктивности и разнообразия. Организмы, населяющие эти микроэкосистемы, варьируются от вирусов до зеленых водорослей, коловраток, диатомовых водорослей, нематод и тихоходок, причем наиболее распространенными организмами являются цианобактерии (Vincent, 2000; Jungblut et al., 2005). Регулярной особенностью этих микроэкосистем является наличие разноцветных слоев из-за разной пигментации фототрофных микроорганизмов (Vincent et al., 1993), что приводит к слоистой вертикальной структуре. Эти экосистемы, основанные на цианобактериях, продемонстрировали значительный уровень стабильности сообществ на протяжении всего времени, при этом некоторые структуры почти не изменились за последние 100 лет (Jungblut and Hawes, 2017), что предполагает способность к сопротивлению, которая обеспечивает их функцию убежища для биологического разнообразия (Chown и др., 2015).

Предыдущие работы по микробным матам из полярных регионов в основном были сосредоточены на структурных аспектах, биоразнообразии микробного сообщества и их взаимосвязи с окружающей средой (de Los Ríos et al., 2004; Jungblut et al., 2012), но мало что известно о трофических отношениях внутри этих экосистем микробных матов (Velázquez et al., 2017). Пресноводные пищевые сети в антарктических регионах проще, чем в регионах с умеренным климатом (Hansson and Tranvik, 2003). Биоразнообразие почвенной фауны сокращается до 1,1–2,6% от почв умеренного пояса (Freckman, Virginia, 1997), и это также отражается в сложности трофических отношений. Однако некоторые микробные экосистемы Антарктиды продемонстрировали большее биоразнообразие, чем те же экосистемы из более низких широт (López-Bueno et al., 2009).

Полуостров Байерс – одна из крупнейших незамерзающих территорий в районе Антарктического полуострова с хорошо развитой сетью водоемов, особенно в сезон таяния снега. Он был описан как одна из основных антарктических горячих точек биоразнообразия (Convey et al., 1996; Toro et al., 2007) и предложен в качестве ключевой точки наблюдения для мониторинга воздействия изменения климата на пресноводные и наземные экосистемы (Quesada et al., др., 2009). Микробные маты чрезвычайно многочисленны на полуострове Байерс, особенно на центральном плато и связаны с его большой пресноводной сетью (Toro et al., 2007). Следовательно, эти микроэкосистемы необходимы для понимания разнообразия, структуры сообществ и динамики этих экосистем для прогнозирования будущих биологических реакций на возмущения, такие как, например, изменение климата, деятельность человека или инвазивные виды (Velázquez et al., 2017).

Предыдущие анализы указывают на различную структурную организацию микробных матов в зависимости от состава их сообщества (de Los Ríos et al., 2004; Velázquez et al., 2017). Более того, ассимиляция углерода сообществом различается в зависимости от относительной численности хлорофитов и цианобактерий (Velázquez et al., 2011), при этом зеленые водоросли хорошо адаптировались к холоду, а цианобактерии лучше себя чувствовали в более теплых условиях. Настоящее исследование проверяет трофическое положение и трофические отношения между живыми организмами, которые формируют структуру цианобактериального микробного мата с полуострова Байерс в течение южного лета, с использованием стабильных изотопов азота и углерода. оценить трофическое положение организмов из-за дифференциального изотопного обогащения организма в зависимости от его диеты (Peterson and Fry, 1987), в то время как изотоп ¹³ C можно использовать для описания происхождения инкорпорированного C.Более того, существует естественная изотопная дискриминация в отношении ¹³ C и в пользу ¹² C (Post, 2002), поэтому можно определить трофические отношения (например, перенос C) между первичным трофическим уровнем и потребителями в микробном мате. путем инкубации сообщества с субстратами, обогащенными δ ¹³ C. Nematoda, Tardigrada и Rotifera, основные группы микрофауны в антарктических почвах (Sohlenius et al., 2004), были изученными потребителями, помимо основных первичных продуцентов, представленных в ходе исследования.

Все компоненты сообщества были отобраны в разные моменты времени для отслеживания углеродных путей вдоль трофической сети. Насколько нам известно, методология « обогащение и охота, » никогда не использовалась для микробных матов в этих высоких широтах. Эти результаты были проанализированы и протестированы с помощью модели байесовского смешения и дополнены подходом сообщества к мета-штрих-кодированию РНК (SSU RNA), чтобы охарактеризовать популяции бактерий и эукариот, которые могут взаимодействовать в трофической сети.

Материалы и методы

Место исследования и выборка

Отбор проб проводился на микробиологическом мате с полуострова Байерс (рис. 1) в течение южного лета в январе 2013 года. Участок исследования расположен на западной оконечности острова Ливингстон в Антарктиде (Южные Шетландские острова; 62 ° 34′35 ′ ′, 61 ° 13′07′′W). Полуостров Байерс с центральным плато протяженностью 18,2 км с северо-запада на юго-восток является крупнейшей незамерзающей территорией Южных Шетландских островов. Это Особо охраняемый район Антарктики (ООРА № 126) из-за важности его биологических сообществ и его геологической и археологической ценности.

Рис. 1. (A, B) Детали расположения полуострова Байерс на острове Ливингстон на Южных Шетландских островах в Антарктиде. (C) Изображение, показывающее распространенные типы микробных матов с полуострова Байерс. Символ « ^* » указывает, где именно проводились эксперименты по обогащению.

Пробы микробного мата были взяты в зоне затопления (глубиной 2–4 см) на южных пляжах полуострова Байерс, которая была почти на 100% покрыта микробными матами (рис. 1C).Он показал вертикальную структуру двухслойных микробных матов, которая была ранее описана в этой области Rochera et al. (2013) из-за пигментации разных слоев. Шесть образцов были отобраны случайным образом металлическими шпателями с разных участков водно-болотного угодья, чтобы покрыть площадь отбора проб размером около 30 000 м². 10 м ² . Эти шесть образцов были помещены в экспериментальные лотки (примерно 600 см ² ), и отбор образцов в каждом экспериментальном лотке был произведен снова случайным образом. Эксперимент «обогащение и охота», описанный ниже, был проведен на участке с использованием собранных образцов.Копии всех образцов хранили в пакетах Whirl-pak при -20 ° C до дальнейшего анализа в лаборатории.

Микроскопическая идентификация состава сообщества

Состав сообщества, вовлеченного в пищевую сеть микробного мата, сгруппированного по первичным продуцентам и потребителям (микрофауна), был изучен с помощью стереомикроскопа (Leica MZ75). Наблюдения за фотосинтезирующими организмами проводились при белом освещении и с использованием эпифлуоресцентной микроскопии с набором синих фильтров Olympus ^® (EF 400–490 нм, DM 570, FB 590), при котором возбуждался хлорофилл-a , а дифференциальные цианобактериальные фикобилины возбуждались. с комплектом зеленых фильтров Olympus ^® (EF 530–545 нм, DM 570, FB 590).

Определение биомассы

Оценки относительной численности микробного матрофного сообщества рассчитывались на основе общей биомассы по беззольной сухой массе (AFDW). После получения содержания углерода на единицу поверхности каждой из исследуемых групп (потребители, первичные продуценты и грибы), как описано ниже, значение биомассы вычитали из общего углерода, рассчитанного для микробного мата, и выражали в процентах.

Биомасса фототрофного сообщества (цианобактерии, зеленые водоросли и диатомовые водоросли) была оценена по концентрации хлорофилла- a (Chl a ) и при условии, что доля Chl a на единицу сырого веса (ww) равна 0.9% (Kasprzak et al., 2008). Хлорофилл- a экстрагировали в трех экземплярах из образцов керна диаметром 7 мм и толщиной 2–3 мм с использованием этанола в соответствии со стандартом Европейского Союза ISO 10260, который предписывает 90% (об. / Об.) Этанола для экстракции хлорофилла и измерения при 665 нм. Экстракты измеряли с помощью спектрофотометра Hitachi U2000. Удельная плотность 1 г / см ^-3 была принята для преобразования биобъема фототрофного сообщества в сухой вес (Wieser, 1960).Содержание углерода оценивается в 40% от сухого веса, как определено Feller (1988).

эргостерол, биохимический маркер грибковой активной биомассы, количественно определяли с помощью ВЭЖХ, снабженной УФ-детектором (282 нм). Для экстракции эргостерина ядра (диаметром 7 мм и толщиной 2–3 мм в зависимости от толщины микробного мата) помещали в трех экземплярах в стеклянные культуральные пробирки объемом 12 мл, затем добавляли 10 мл 0,14 М КОН. Пробирки закрывали резиновыми крышками и помещали в баню с регулируемой температурой (80 ° C) на 30 мин при встряхивании.После охлаждения при комнатной температуре были проведены две дополнительные экстракции с использованием 10 мл метанола и циклов обработки ультразвуком для максимального извлечения эргостерина. Экстракты смешивали и элюировали потоком 1 мл мин ^-1 через картриджи для твердофазной экстракции (картридж ExtraBond C18 1000 мг. Scharlab). Эргостерин в элюируемом продукте определяли количественно с помощью ВЭЖХ, как описано Gessner (2005). Концентрация эргостерола, определенная с помощью ВЭЖХ, преобразуется в биомассу грибов, предполагая, что 5.5 мг эргостерина обнаруживаются в 1 г биомассы грибов (Gessner and Chauvet, 1993). Наконец, содержание углерода в биомассе грибов составило 43% от сухой массы (Baldy and Gessner, 1997).

Относительная численность потребителей (коловратки, тихоходки и нематоды) была оценена прямым подсчетом в кернах и интерпретирована на единицу поверхности. Общая биомасса каждого потребителя была оценена путем измерения длины и ширины по фотографиям с микроскопа с использованием системы анализа изображений SigmaScan Pro 5, следуя подходам, предложенным Ruttner-Kolisko (1977) для коловраток, Benke et al.(1999) для тихоходок и Burgherr и Meyer (1997) для нематод. Удельная плотность 1 г / см ^-3 была принята для преобразования биологического объема в сухой вес (Bottrell et al., 1976). Сухой вес был преобразован в содержание углерода, которое было принято равным 40% от сухого веса (Feller, 1988).

В лаборатории образцы микробного мата были вручную дезагрегированы, и микроорганизмы были отсортированы с использованием стереомикроскопа (Leica MZ75) для анализа сигнала естественного обилия δ ¹³ C ‰ и δ ¹⁵ N.Людей с разными трофическими уровнями вручную разделяли под микроскопом с помощью микродиссекции, инкапсулировали в трех экземплярах в 175 мкл цинковых контейнеров и сушили при 65 ° C в течение 48 часов. Требовалось минимум 0,02 мг биомассы сухого веса (Shaw et al., 2018), что было достигнуто путем сбора примерно 80–100 живых особей на один контейнер с цинком. Органическое вещество в виде твердых частиц (POM) размером от 30 до 0,22 мкм отделяли путем последовательной фильтрации, и растворенный органический углерод (DOC) считался супернатантом <0.22 мкм, анализировали на δ ¹³ C ‰ и δ ¹⁵ N, как указано выше. Последовательную фильтрацию определяли в трех повторностях следующим образом: кусок мата осторожно прижимали к сите Nytal с диаметром пор 30 мкм, фильтрат снова фильтровали через фильтр 5 мкм, а затем фильтрат фильтровали через мембрану с порами 0,5 мкм. Вещество, оставшееся в фильтрах, было вручную извлечено для изотопного анализа. Затем фильтрат 0,5 мкм фильтровали через гидрофильную мембрану 0,22 мкм и концентрировали упариванием при 40 ° C в вакууме.Образцы анализировали на масс-спектрометре изотопных соотношений (MEIR; масс-спектрометр 20-20 PDZ Europa, Sandbach, Великобритания).

Стабильные изотопы углерода также использовались в качестве индикаторов пищевой сети, предоставляя информацию о переносе веществ в микробном мате в ходе эксперимента по «обогащению и охоте» на месте. Сообщество было промаркировано с помощью ¹³ C (98% ¹³ C. Isotec) путем воздействия на сообщество на солнце NaH ¹³ CO ₃ , который был фотоассимилирован первичными производителями.Инкубации запускали путем добавления индикатора ¹³ C к микробному мату внутри экспериментальных лотков при приблизительной концентрации 10% от естественной концентрации растворенного неорганического углерода (DIC). DIC оценивали по щелочности воды с учетом pH и температуры и измеряли после титрования HCl с использованием фенолфталеина в качестве двойного индикатора сдвига pH. После 24-часового инкубационного периода in situ , автотрофные организмы, в основном фотоавтотрофы, должны были ассимилировать изотоп, а избыток неассимилированного изотопа был удален, как описано в Velázquez et al.(2017). Затем микробный коврик в инкубационных лотках снова поместили на заболоченное место, прикрепив их к земле, чтобы избежать обмена воды с окружающими заболоченными землями. Образцы получали в периоды времени 0, 8, 24, 48 и 168 (7 дней) и 264 часа (11 дней) с помощью стерильных латунных цилиндров диаметром 7 мм из лотков для инкубации и хранили замороженными до тех пор, пока организмы не были вручную отделены под стереомикроскоп. Различные части сообщества были инкапсулированы, как описано ранее для анализа естественной численности, в разные промежутки времени, упомянутые ранее.Капсулы анализировали с помощью MEIR (масс-спектрометр 20–20 PDZ Europa, Sandbach, Великобритания). Таким образом, отношения изотопов углерода измерялись в различных экологических компартментах сообщества на протяжении всего периода исследования, тем самым определяя трофические отношения между ними с помощью анализа стабильных изотопов в R (SIAR; Parnell et al., 2013) (см. Ниже). Обогащение стабильными изотопами грибного сообщества как экологической составляющей пищевой сети не могло быть окончательно проанализировано из-за небольшого количества извлеченной биомассы.

Анализ и моделирование данных

Трофические пути внутри сообщества были изучены с использованием байесовской модели смешения изотопов, доступной в виде пакета R с открытым исходным кодом, SIAR (Parnell et al., 2013). Основные источники углерода исследованных потребителей были определены путем сравнения их сигнатур ¹³ C с группами, ранее определенными как источники. Нематоды сравнивали с остальной частью сообщества, включая коловраток и тихоходок в качестве источников, из-за их разнообразия стратегий питания, описанных Shaw et al.(2018). Сообщество грибов считалось деструкторами и анализировалось с теми группами, которые считались трофически связанными и наиболее близкими после анализа естественного обилия.

Кроме того, мы предположили аналогичную стехиометрию для фракционирования C и N через пищевую сеть для реализации моделирования SIAR. Квадратичная функция была аппроксимирована данными, полученными в эксперименте по обогащению ¹³ C в различные интервалы времени. Коэффициенты трофического обогащения (TEF) были основаны на средних трофических фракциях со стандартными отклонениями, которые считаются глобальными средними значениями (TEF 5 ¹³ C – 0.4 ± 1,3; ТЭФ 5 ¹⁵ N – 3,4 ± 1) (Post, 2002). Никакие параметры не изменялись между потребителями в соответствии с их трофическими привычками, предполагая, что каждая группа состояла из разных видов с разными характеристиками.

Анализ 16S и 18S рРНК

Профили штрих-кодирования с использованием высокопроизводительного секвенирования были выполнены для лучшей оценки микроскопической идентификации состава сообщества. Полную геномную ДНК экстрагировали отдельно из трех ядер микробного мата с использованием набора для экстракции ДНК MoBio PowerBiofilm (Карлсбад, Калифорния, США) в соответствии с инструкциями производителя.Ген 16S рРНК амплифицировали с помощью ПЦР с использованием набора штрих-кодов праймеров 27F (5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3 ‘) и 534R (5′-ATTACCGCGGCTGCTGG-3′), нацеленных на гипервариабельные области V1 – V3, согласно Crits-Christoph et al. (2013). Этот универсальный набор праймеров предназначен для бактериального сообщества, и сообщество архей не было включено в исследование. Для гена 18S рРНК геномную ДНК амплифицировали согласно протоколу Bates et al. (2013), используя набор праймеров для эукариот 515F (5’-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3 ‘) и 1119R (5′-GGTGCCCTTCCGTCA-3’), нацеленный на область V4.Пул образцов, по три для каждого целевого гена, с подготовленными библиотеками был секвенирован с помощью платформы Illumina MiSeq.

Высококачественные последовательности были обрезаны с помощью cutadapt (Martin, 2011) в среднем до 300 п.н., а затем проверены на химеры с помощью UCHIME (Edgar et al., 2011). Химеры были выброшены для последующего анализа. Используя те же соображения, в случае результатов 18S рРНК, последовательности менее 150 нт были удалены из анализа. Оперативные таксономические единицы (OTU) были выделены на основе 97% последовательности с использованием MOTHUR (Schloss et al., 2009). BLASTN-поиск (Altschul et al., 1990) в справочной базе данных SILVA для последовательностей генов 16S и 18S рРНК был выполнен для определения наиболее близкого соответствия культивируемым и некультивируемым. Усилие отбора проб оценивали расчетом по кривым разрежения. Последовательности, полученные в результате этого исследования, были депонированы в GenBank под регистрационным номером BioSample SAMN10505289.

Результаты

Относительное изобилие сообщества

Относительная численность (таблица 1) была рассчитана на основе общей биомассы микробного мата, оцениваемой в 6667 мкгСм ^-2 .Отсюда и для каждой изучаемой группы сообщества были рассчитаны относительные численности: первичные продуценты (8,8%, что эквивалентно среднему значению 587 мкгСм ^-2 ), сообщество грибов (0,9%, что эквивалентно среднему значению 55 мкгСм ^-2 ) и потребителей (2,4%, что соответствует среднему значению 159 мкгКл · см ^-2 ). Для тихоходок, коловраток и нематод относительная численность оценивалась в 1,8% (эквивалентно среднему значению 122 мкгСм ^-2 ), 0,001% (эквивалентному среднему значению 0,04 мкгСм ^-2 ) и 0.6% (соответствует среднему значению 37,2 мкгКл · см ^-2 ) соответственно. Оставшаяся часть, не отнесенная ни к одной из изученных трофических групп, была названа «оставшейся биомассой», достигнув 87,9% от общего оцененного углерода.

Таблица 1. Относительное содержание углерода в биологических компартментах исследуемого микробного мата (полуостров Байерс, Антарктида).

Секвенирование ампликона 16S и 18S рРНК

Было получено около 400000 действительных последовательностей, сгруппированных в 1.121 ОТЕ. Богатство OTU для бактерий составляло 979 OTU, полученных из гипервариабельной области V1 – V3 гена 16S рРНК, а для Eukarya – 142 OTU из области V4 – V5 гена 18S рРНК. Кривые разрежения показывают, что почти достигнуто плато обнаружения бактериального и эукариотического разнообразия OTU (дополнительный рисунок 1), поэтому увеличение количества последовательностей не повлияет на количество обнаруженных OTU.

В бактериальном сообществе преобладали Proteobacteria с относительной численностью 39,4%, за которыми следовали Bacteroidetes (27.8%) и цианобактерии (11,1%). Последовательности, отнесенные к Betaproteobacteria, преобладали у представителей отряда Burkholderiales (55,2%), в то время как Micrococcales (60,3%) и Flavobacteriales (53,2%) были наиболее распространенными для ОТЕ Actinobacteria и Bacteroidetes соответственно. Во фракции цианобактерий преобладали Nostocales с относительной численностью 8,3%, за которыми следовали Oscillatoriales (1,9%) и Chroococcales (0,4%). Для эукариотического сообщества группой с относительно большим количеством OTU были Chlorophyta (19.4%), затем идут Ciliophora (13,8%), Bacillariophyta (11,9%), Cercozoa (10,5%) и Heterokontophyta (6,4%). Связанные с грибами ОТЕ (в основном риботипы, связанные с Ascomycota и Basidiomycota) составляли в среднем 13% наборов данных эукариот. Нематоды, тихоходки и коловратки показали относительную численность 2,7, 2,3 и 1,4% соответственно.

Поскольку разнообразие изучаемых трофических групп было главным интересом исследования, их относительная численность по семействам была пересчитана до общего числа прочтений по типу (рис. 2).Среди цианобактерий преобладали Nostocaceae (44,0%), за ними следовали Oscillatoriaceae (26,5%) и Chroococcaceae (17,6%). OTU Bacillariophyta соответствовали Naviculaceae (16,2%) и Pinnulariaceae (15,9%), за которыми следовали Bacillariaceae (12,7%) и Fragilariaceae (12,0%). В сообществе нематод преобладали Plectidae (27,0%) и Monhysteridae (25,2%). Преобладающими семействами тихоходок были Hypsibiidae (34,1%) и Macrobiotidae (33,4%), особенно роды Macrobiotus , Isohypsibius , Acutuncus и Calohypsibius .В сообществе коловраток преобладали ОТЕ, соответствующие семействам Philodinidae, Lecanidae и Lindiidae, с очень близкой относительной численностью. В грибковом сообществе, составляющем важную часть фракции деструкторов, преобладали ОТЕ Ascomycota (38,5%) и Basidiomycota (25,6%).

Рис. 2. Относительная численность изученных таксонов, включая микробное и эукариотическое сообщество, в микробном мате на полуострове Байерс (Южные Шетландские острова, Антарктида).

δ

Согласно анализу естественного обилия исследуемых групп и их экологии δ ¹³ C ‰ и δ ¹⁵ N, была создана классификация на три различные трофические категории. Таким образом, были определены первичные продуценты, категория потребителей и грибное сообщество как деструкторы. Первичные производители включали цианобактерии и диатомовые водоросли, а категорию потребителей – тихоходки, коловратки и нематоды.

Изотопные сигнатуры δ ¹³ C ‰ первичных продуцентов (рис. 3) составляли -17,30 ± 0,3 для цианобактерий и -21,84 ± 0,9 для диатомовых, тогда как сигналы δ ¹⁵ N ‰ составляли 11,75 ± 0,6 и 11,76 ± 0,1, соответственно. . Изотопные значения DOC (-18,5 ± 0,1δ ¹³ Cvpdb и 12,5 ± 0,1 δ ¹⁵ Nair), как предполагалось, отражают экссудаты цианобактерий и / или растворенные экзополимерные вещества (EPS). ПОМ размером менее 30 мкм включает хлорофиты, частично разложившееся вещество и некоторые инфузории (-20.5 ± 0,1δ ¹³ Cvpdb и 10,4 ± 0,1δ ¹⁵ Наир). На графике была нанесена фракция ПОМ от 0,5 до 5 мкм (-20,5 ± 0,3δ ¹³ Cvpdb и 12,1 ± 0,6δ ¹⁵ Nair), которая включает в себя долю микробов микробного мата из-за диапазона фильтрованных размеров. выше более крупной фракции ПОМ, с соотношением ¹³ C / ¹² C на 2% выше.

Рис. 3. Двумерный модельный график изотопных сигнатур (δ ¹³ C и δ ¹⁵ N) организмов в сообществе и потенциальных источников пищи микробного мата с полуострова Байерс, Антарктида.Для источников точки представляют собой средний коэффициент трофического обогащения, а планки ошибок составляют ± 1 стандартное отклонение коэффициента трофического обогащения. Для потребителей фигуры вокруг графиков представляют собой среднее значение для каждой группы.

Грибки δ ¹³ C ‰ показали самые отрицательные значения в пределах пищевой сети. Тихоходки находятся где-то посередине между грибами и коловратками по соотношению углерода и имеют значения, аналогичные показателям диатомовых водорослей. Коловратки появляются вокруг фракции ПОМ размером менее 30 мкм и ниже тихоходок по отношению к азоту.У нематод, по-видимому, существует тенденция к менее положительным значениям δ ¹³ C ‰, которые указывают на различия в источниках углерода, и к более положительным отношениям азота по сравнению с другими изученными потребителями (рис. 3).

Отслеживание углерода среди первичных производителей, потребителей и разлагателей

Циркуляция C через различные трофические уровни определялась по изменениям сигнатур ¹³ C / ¹² C через пищевую сеть в разные моменты времени (рис. 4).Цианобактерии и диатомовые водоросли показали аналогичное поведение, включая меченый неорганический углерод в течение первых 24 часов после инкубации. Пик обогащения появился раньше у цианобактерий: 64,8 ± 56,8 δ ¹³ C ‰ для цианобактерий и 59,1 ± 33,1 δ ¹³ C для диатомовых водорослей. Затем значения δ ¹³ C постепенно уменьшались для обоих из-за естественного преобладания ¹² C в экосистеме и его включения, разбавления и восстановления первоначального δ ¹³ C в следующие 2 дня.Коловратки и тихоходки были первыми потребителями, включившими меченый неорганический углерод. Коловратки показали пик обогащения раньше тихоходок, со значениями 33,8 ± 10,6 δ ¹³ C ‰ и 22,9 ± 14,9 δ ¹³ C соответственно. Что касается первичных продуцентов, δ ¹³ C ‰ постепенно снижалось для обоих на протяжении эксперимента. Нематоды показали постепенное обогащение на ¹³ ° C с начала инкубации, достигнув наивысшего значения δ ¹³ ° C через 168 часов, став последним организмом пищевой сети, ассимилировавшим добавленный неорганический углерод.В конце исследования значения сигнала нематод δ ¹³ C ‰ оставались почти на том же уровне, что и от пика обогащения.

Рис. 4. ¹³ Сигнал C через различные организмы с течением времени в микробном мате с полуострова Байерс, Антарктида. Линии представляют данные ¹³ C, скорректированные с учетом квадратичной функции. Пунктирными линиями обозначены основные производители и сплошные линии потребителей.

Моделирование пищевой сети

в интерпретации модели R показал важные трофические взаимодействия между тихоходками и коловратками и диатомовыми водорослями (52 и 36% соответственно), ПОМ <30 мкм (35 и 5%) и ПОМ 0.5–5 мкм (4 и 35%) соответственно и практически не связаны с цианобактериями и DOC (рис. 5). Таким образом, можно наблюдать отклонение тихоходок в сторону наибольшей фракции ПОМ, связанной с зелеными водорослями микробного мата, в то время как коловратки будут относиться к фракции ПОМ меньшего размера. На источники углерода грибной фракции в основном влияли ПОМ <30 мкм (37%) (Рисунок 5). Нематоды были включены в модель как всеядные животные, находящиеся на вершине пищевой сети, включая потребителей в качестве доступных источников C.В этом случае источники пищи были более рассредоточенными (рис. 5), трофически более близкими к цианобактериям (42%) и DOC (21%), но также к тихоходкам (7%) и коловраткам (10%).

Рис. 5. Результаты модели байесовского смешения SIAR, показывающие вклад каждого источника углерода в различные фракции сообщества микробных матов с полуострова Байерс, Антарктида. Различные прямоугольники серого цвета указывают доверительные интервалы 25, 75 и 95%. (A) Результаты для тихоходок и коловраток по их основным источникам диатомей, фракция твердых частиц органического вещества <30 мкм и фракция ПОМ между 0.5 и 5 мкм сообщества микробных матов. (B) Результаты для грибов по основным источникам углерода диатомовыми водорослями, фракция ПОМ <30 мкм и фракция ПОМ от 0,5 до 5 мкм. (C) Результаты для нематод по их основным источникам углерода, где все сообщество было включено в качестве потенциального источника углерода.

Обсуждение

Структура сообщества

Хорошо известно о большом разнообразии микробных сообществ, населяющих почвы Антарктики (Barrett et al., 2006). Бентосные микробные маты выглядят как агрегированные микроэкосистемы, способствующие созданию высокого разнообразия и сложных сообществ из-за максимальной доступности питательных веществ и защиты от суровых условий окружающей среды (De Los Ríos et al., 2014; Chown et al., 2015). Понимание трофической структуры микробных матов из Антарктиды имеет решающее значение для изучения биотических взаимодействий и, следовательно, функционирования экосистем, поскольку они играют важную роль в накоплении биомассы и продуктивности. Впервые мы провели эксперимент по обогащению на участке антарктического микробного мата с ¹³ C, который позволил получить представление об их трофических взаимодействиях вместе с коэффициентами естественного содержания C ( ¹³ C / ¹² C) и N ( ¹⁵ N / ¹⁴ N).Стабильный изотопный состав компартментов микробного мата выявляет пищевую сеть, по крайней мере, с четырьмя трофическими уровнями: базовый уровень первичных продуцентов, разделенных на диатомеи и цианобактерии в качестве различных входов органического углерода, вторичный уровень потребителей, состоящий из коловраток и тихоходок, затем нематод, занимающих более высокое трофическое положение и 4-й уровень, на котором грибы будут действовать как часть сообщества разлагателя. ПОМ менее 30 мкм, измеренное в этом исследовании, содержало смесь первичных продуцентов и детрита.

Трофические взаимодействия

Диатомеи и цианобактерии демонстрировали разные изотопные сигнатуры (рис. 3) с разными коэффициентами ассимиляции углерода в течение инкубационного периода (рис. 4). Считается, что успех цианобактерий в высоких широтах обусловлен их широкой устойчивостью к условиям и поддержанием медленных, но постоянных темпов роста, несмотря на низкие температуры окружающей среды (Taton et al., 2003; Quesada and Vincent, 2012). Однако мы видели, как они метаболически сопоставимы с фотосинтезирующими эукариотами, такими как диатомовые водоросли, которые считаются решающими в колонизации, а также в процессах первичной и вторичной сукцессии (Rahmonov et al., 2015). Следовательно, цианобактерии могут конкурировать на том же уровне, что и другие первичные продуценты в сообществе микробных матов, с сопоставимой фотосинтетической эффективностью, что актуально в микроэкосистеме на основе цианобактерий, где они также обеспечивают структурную целостность микробного мата.

Вторичный трофический уровень состоит из коловраток и тихоходок с одинаковым естественным изотопным составом между собой, но различиями в трофических предпочтениях.Результаты, полученные при трофическом моделировании сообщества, показали, что тихоходки более трофически связаны с диатомовыми водорослями и POM <30 мкм, чем с цианобактериями (рис. 5). Сообщество микробных матов постепенно приспосабливает свой фотосинтетический метаболизм к условиям окружающей среды (Velázquez et al., 2011), и именно на начальных этапах весеннего периода зеленые водоросли играют важную роль в качестве источника углерода для системы. В этот период происходит таяние почвы до верхнего слоя микробного мата, и сообщество просыпается при очень низкой температуре и освещении.Лишь несколько групп психрофилов могут быть метаболически активными, и пока остается лед, это сообщество находится в оптимальных условиях. При повышении температуры клетки дифференцируются в устойчивые споры (Hoham et al., 2008). Это исследование было проведено, когда лед и снег полностью растаяли, и в микробном мате было обнаружено не так много хлорофитов, несмотря на то, что это группа с самым высоким относительным содержанием последовательностей 18S рРНК; следовательно, их нельзя было физически разделить и, таким образом, включить непосредственно в исследование.Низкая численность зеленых водорослей в сообществе, а также преобладание Nostocaceae над другими нитчатыми цианобактериями (Рисунок 2) по сравнению с предыдущими исследованиями в том же районе (Fernández-Valiente et al., 2007; Rochera et al., 2013 ; Velázquez et al., 2017), предполагает сезонность в незамерзающий период сообщества первичных продуцентов, как было опубликовано ранее (Velázquez et al., 2011). Тем не менее, мы считаем, что часть сигнала POM δ ¹³ C исходит от хлорофитов.Обилие Nostocaceae также может отражать соответствующие различия с точки зрения источника азота из-за возможности фиксации N ₂ этим семейством (Fernández-Valiente et al., 2007). Однако релевантность фиксации N ₂ не была очевидна из данных о естественном содержании изотопов N. Согласно нашим результатам, тихоходки выступают в качестве основных поедателей микробного мата, питаясь в основном диатомовыми и зелеными водорослями, если они присутствуют в сообществе. Коловратки, по-видимому, питаются преимущественно фракцией ПОМ от 0.5 и 5 мкм из-за его размера и анатомии мастакса, наблюдаемых в анализируемых образцах. Учитывая, что это приблизительный размер бактерий и некоторых микроэукариот, кажется разумным предположить, что коловратки будут питаться небольшой фракцией ПОМ с высоким содержанием детрита и бактерий, также связанных с мертвым органическим веществом, как было ранее описано для образцов антарктических бделлоидов. (Яковенко и др., 2015). Различия в обогащении ¹³ C между тихоходками и коловратками (рис.5) связывают потребителей второго трофического уровня с множеством источников углерода и диетическими предпочтениями, как это было ранее описано для матов приморской Антарктиды (Velázquez et al., 2017), и модель отображает их в разных положениях в трофической сети.

Согласно модели байесовского смешения, нематоды трофически связаны с цианобактериями и DOC в 42 и 21% соответственно (рис. 5). В микробном мате на основе цианобактерий большая часть DOC происходит из экссудатов цианобактерий и / или EPS (Velázquez et al., 2017). Таким образом, мы пришли к выводу, что нематоды могут питаться в основном цианобактериями, учитывая также цианобактерии как прямой двигатель пищевой сети в микробных матах на полуострове Байерс.Бактериядные нематоды распространены в почвах (Nielsen et al., 2011; Shaw et al., 2018; Caruso et al., 2019) и микробных матах из Антарктиды (Velázquez et al., 2017), что позволяет предположить, что при питании цианобактериями нематоды получают белки, которые компенсируют недостаток полиненасыщенных жирных кислот в их рационе (Gaudes et al., 2006). Но также нематоды, вероятно, питаются коловратками и тихоходками, о чем свидетельствует пик обогащения за период исследования. Теоретическое трофическое обогащение 3.4 ‰ для ¹⁵ N (Peterson, Fry, 1987) между нематодами и коловратками почти выполнены, и байесовская модель смешения связывает их трофически. Для тихоходок это обогащение не так очевидно, и нематоды только увеличивают его δ ¹⁵ N примерно на 2 ‰. Даже в этом случае они кажутся связанными, и это может быть связано с изменчивостью изотопных сигналов в экосистеме, с различиями даже между тканями одного и того же организма. Простейшие также могут быть возможным источником пищи (Bamforth et al., 2005), но сложность сбора достаточного количества биомассы для измерения изотопов не позволила включить их в это исследование.Мы можем ожидать некоторого отклонения в пропорциях рациона, учитывая, что некоторые источники углерода не были включены в модель, а значения TEF были получены без учета разнообразия рациона потребителей. Допуская эту неопределенность в некоторых аспектах анализа, а также предостережения, связанные с моделями изотопного смешения, мы максимально упрощаем трофические отношения, чтобы определить исходный уровень для будущих исследований. Итак, согласно нашим изотопным результатам и результатам моделирования, нематод в микробном мате с полуострова Байерс следует рассматривать как всеядных животных, питающихся бактериями и другими потребителями.Благодаря этим привычкам питания и их трофическому положению в пищевой сети микробных матов нематоды играют ключевую роль в качестве основных потребителей сообщества, связывая два описанных входа углерода в экосистему. Кроме того, питаясь цианобактериями и DOC, они также будут способствовать разложению органического вещества, накопленного в этих микробных матах.

Цианобактериальные маты с полуострова B лет накапливают высокие запасы углерода на корню (Velázquez et al., 2017), но его доля никогда не оценивалась. Согласно нашим результатам, во время исследования почти 90% органического углерода, накопленного в микробном мате, не будет входить ни в один из изучаемых трофических уровней. Учитывая, что накопленная биомасса на единицу площади в засушливых районах, таких как Антарктика, в два-три раза меньше, чем в экосистемах умеренного пояса (Bay et al., 2018), это представляет собой огромный запас углерода. Эта накопленная биомасса, в основном EPS, представляет собой несколько сезонов роста (Vincent and Howard-Williams, 1986) и рассматривается как экологическая адаптация сообщества микробных матов к преодолению колеблющихся условий в сезонных масштабах (Moyer et al., 1994), обеспечивая защиту от температур и высыхания (De Los Ríos et al., 2014).

Микробные маты с полуострова Байерс были описаны как автономная экосистема с чрезвычайно низким поступлением веществ (Velázquez et al., 2017). Следовательно, учитывая большое количество накопленной биомассы, микробные и микопетли должны быть ключом к функционированию системы (Velázquez et al., 2016). Грибы как члены сообщества разлагателей играют важную роль в поддержании этих экосистем.Связь грибов с ПОМ <30 мкм (рис. 5), где будет сконцентрирована большая часть восприимчивого вещества, подлежащего разложению, подтверждает их роль в качестве деструкторов в сообществе. Последовательности, относящиеся к грибам (в основном риботипы, связанные с Ascomycota и Basidiomycota), составляли в среднем 13% ОТЕ, присвоенных эукариотам в этом исследовании с помощью высокопроизводительного секвенирования. Однако в предыдущих исследованиях с использованием различных подходов сообщалось только о 0,8% (Velázquez et al., 2016). Кроме того, если мы оценим общий сухой вес на основе расчетной биомассы грибов, мы определили, что грибное сообщество в 10 раз выше, чем сообщалось в нашем предыдущем исследовании микробных матов с полуострова Байерс, и они приближаются к тем областям, которые определены как «зараженные пятна» (Веласкес et al., 2016), где грибковое сообщество, по-видимому, вызывает распад сообщества. Таким образом, предлагается промежуточный сценарий, при котором относительная численность грибов будет выше, чем рассматриваемая в других исследованиях, несмотря на то, что они не полностью адаптированы к холоду (Ruisi et al., 2007). Их роль в качестве разложителей органического вещества в системе, где большая часть биомассы накапливается за пределами основных трофических групп, делает ее изучение ключевым элементом для понимания функционирования этих микробных экосистем. Тем не менее, требуется более подробное исследование относительной численности и экологической роли грибов в антарктических микробных матах, принимая во внимание потенциальные ограничения анализов, проведенных в этом исследовании.

Антарктика не является биологически изолированной, и глобальные изменения могут привести к появлению разнообразных новых видов (Fraser et al., 2018). Понимание трофических позиций и биотических взаимодействий имеет решающее значение для прогнозирования будущих изменений в распределении и взаимодействиях видов. Мы проверили, как пищевая сеть микробного мата с полуострова Байерс имеет по крайней мере четыре трофических уровня, и каждый из изученных организмов, по-видимому, играет определенную роль с низкой избыточностью в функции экосистемы, которая может быть следствием низкого разнообразия. в этих высоких широтах. Нематоды показали ключевую экологическую роль в сообществе, связав два входа органического углерода, описанные в ходе исследования.Присутствие жидкой воды становится ограничивающим фактором для антарктических микробных матов, и только в течение нескольких недель южным летом температуры позволяют оставаться без льда. Потоки углерода через различные изученные трофические уровни были завершены в ходе исследования, переходя от основных производителей к основным потребителям. В середине января условия окружающей среды являются наиболее благоприятными для сообщества микробов, и они могут находиться в оптимальной метаболической стадии (Velázquez et al., 2017).Таким образом, временные интервалы, указанные в исследовании, могут быть самыми быстрыми, вероятно, увеличиваясь к концу летнего сезона. Дальнейшие исследования необходимы для углубления функционирования и эволюции этих экосистем и их устойчивости к физико-химическим изменениям.

Авторские взносы

PA, DV, ER, AJ и AQ разработали эксперименты. DV, AJ, ER и AQ собрали образцы. PA проанализировал экспериментальные данные и написал исходную рукопись. Все авторы внесли свой вклад в разработку окончательной рукописи.

Финансирование

Эта работа была поддержана Испанским агентством по расследованию исследований (AEI) и Европейским фондом дезарролло (FEDER), грантами CTM2016-79741-R и PCIN-2016-001, а также испанским Министерством экономики и конкуренции (MINECO), Grant CTM2011-28736. PA была поддержана грантом по контракту FPI (BES-2017-080558) от MINECO.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают признательность за компьютерные ресурсы, технический опыт и помощь, предоставленные Центром вычислительной техники при Автономном университете Мадрида (CCC-UAM). Авторы благодарны Ванессе Пейро и Рамону Редондо из SIdI (UAM), членам полевых групп из проектов LIMNOPOLAR и MICROAIRPOLAR, Unidad Técnica Marina (UTM), экипажу ВМС BIO Hespérides и BIO Las Palmas. Особая благодарность Самуэлю Сиресу за полезные обсуждения.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.00628/full#supplementary-material

РИСУНОК S1 | Кривые разрежения бактериального и эукариотического сообщества на семейно-таксономическом уровне изучаемого микробного мата с полуострова Байерс, Антарктида.

Список литературы

Альтшул, С. Ф., Гиш, В., Миллер, В., Майерс, Э. У. и Липман, Д.Дж. (1990). Базовый инструмент поиска локального выравнивания. J. Mol. Биол. 215, 403–410. DOI: 10.1016 / S0022-2836 (05) 80360-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Болди, В., и Гесснер, М. О. (1997). К бюджету разложения листового опада в лесном ручье первого порядка. C. R. Acad. Sci. III 320, 747–758. DOI: 10.1016 / S0764-4469 (97) 84824-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бамфорт, С. С., Уолл, Д. Х. и Вирджиния, Р.А. (2005). Распространение и разнообразие почвенных простейших в Сухих долинах Мак-Мердо в Антарктиде. Polar Biol. 28, 756–762. DOI: 10.1007 / s00300-005-0006-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барретт, Дж. Э., Вирджиния, Р. А., Уолл, Д. Х., Кэри, С. С., Адамс, Б. Дж., Хакер, А. Л. и др. (2006). Совместное изменение биоразнообразия и биогеохимии почв на севере и юге Земли Виктории в Антарктиде. Антарктида. Sci. 18, 535–548. DOI: 10.1017 / S0954102006000587

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейтс, С.Т., Клементе, Дж. К., Флорес, Г. Э., Уолтерс, В. А., Парфри, Л. В., Найт, Р. и др. (2013). Глобальная биогеография очень разнообразных сообществ протистанов в почве. ISME J. 7, 652–659. DOI: 10.1038 / ismej.2012.147

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bay, S., Ferrari, B., and Greening, C. (2018). Жизнь без воды: как бактерии генерируют биомассу в пустынных экосистемах? Microbiol. Aust. 39, 28–32. DOI: 10.1071 / MA18008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бенке, А.К., Хурин А. Д., Смок Л. А. и Уоллес Дж. Б. (1999). Соотношение длины и массы для пресноводных макробеспозвоночных в Северной Америке с особым упором на юго-восток США. J. N. Am. Бентол. Soc. 18, 308–343. DOI: 10.2307 / 1468447

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bottrell, H.H., Duncan, A., Gliwicz, Z.M., Grygierek, E., Herzig, A., Hillbricht-Ilkowska, A., et al. (1976). Обзор некоторых проблем в исследованиях продукции зоопланктона. Norw. J. Zool. 24, 419–456.

Google Scholar

Burgherr, P., and Meyer, E. I. (1997). Регрессионный анализ линейных размеров тела относительно сухой массы у ручейных макробеспозвоночных. Arch. Hydrobiol. 139, 101–112.

Google Scholar

Карузо Т., Хогг И. Д., Нильсен У. Н., Боттос Э. М., Ли К. К., Хопкинс Д. В. и др. (2019). Нематоды в полярной пустыне показывают относительную роль биотических взаимодействий в сосуществовании почвенных животных. Commun. Биол. 21:63. DOI: 10.1038 / s42003-018-0260-у

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоун, С. Л., Кларк, А., Фрейзер, К. И., Кэри, С. К., Мун, К. Л., и МакГеоч, М. А. (2015). Изменяющаяся форма биоразнообразия Антарктики. Природа 522: 431. DOI: 10.1038 / природа14505

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конвей П., Гринслейд П., Ричард К. Дж. И Блок В. (1996). Фауна наземных членистоногих полуострова Байерс, острова Ливингстон, Южные Шетландские острова – Коллембола. Polar Biol. 16, 257–259. DOI: 10.1007 / s003000050052

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Криц-Кристоф, А., Робинсон, К. К., Барнум, Т., Фрике, В. Ф., Давила, А. Ф., Джедынак, Б., и др. (2013). Модели колонизации микробных сообществ почвы в пустыне Атакама. Микробиом 1:28. DOI: 10.1186 / 2049-2618-1-28

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

de Los Ríos, A., Ascaso, C., Wierzchos, J., Фернандес-Валиенте, Э., и Кесада, А. (2004). Микроструктурная характеристика цианобактериальных матов шельфового ледника Мак-Мердо, Антарктида. Заявл. Environ. Microbiol. 70, 569–580. DOI: 10.1128 / AEM.70.1.569-580.2004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

De Los Ríos, A., Wierzchos, J., and Ascaso, C. (2014). Каменные микробные экосистемы Сухих долин Мак-Мердо в Антарктиде. Антарктида. Sci. 26, 459–477. DOI: 10.1017 / S0954102014000194

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эдгар, Р.К., Хаас, Б. Дж., Клементе, Дж. К., Айва, К., и Найт, Р. (2011). UCHIME улучшает чувствительность и скорость обнаружения химер. Биоинформатика 27, 2194–2200. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btr381

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феллер Р. Дж. (1988). «Энергетика», в Введение в изучение мейофауны , ред. Р. П. Хиггинс и Х. Тиль (Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института), 181–196.

Фернандес-Вальенте, Э., Камачо, А., Рошера, К., Рико, Э., Винсент, В. Ф., и Кесада, А. (2007). Структура сообщества и физиологические характеристики микробных матов на полуострове Байерс, остров Ливингстон (Южные Шетландские острова, Антарктида). FEMS Microbiol. Ecol. 59, 377–385. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2006.00221.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрейзер, К. И., Моррисон, А. К., Хогг, А. М., Макайя, Е. К., ван Себилл, Е., Райан, П. Г. и др. (2018).Экологическая изоляция Антарктиды будет нарушена в результате распространения и потепления, вызванного штормами. Нат. Клим. Чанг. 8: 704. DOI: 10.1038 / s41558-018-0209-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрекман Д. В. и Вирджиния Р. А. (1997). Сообщества антарктических почвенных нематод с низким разнообразием: распространение и реакция на нарушение. Экология 78, 363–369. DOI: 10.1890 / 0012-9658 (1997) 078 [0363: LDASNC] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гаудес, А., Сабатер, С., Вилалта, Э., и Муньос, И. (2006). Сообщество нематод в биопленках цианобактерий реки Льобрегат, Испания. Нематология 8, 909–919. DOI: 10.1163 / 156854106779799169

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гесснер, М. О. (2005). «Эргостерол как мера биомассы грибов», в Методы изучения разложения подстилки , изд. М. А. Граса (Дордрехт: Springer), 189–195. DOI: 10.1007 / 1-4020-3466-0_25

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гесснер, М.О., и Шове, Э. (1993). Коэффициенты преобразования эргостерола в биомассу для водных гифомицетов. Заявл. Environ. Microbiol. 59, 502–507.

Google Scholar

Ханссон, Л. А., и Транвик, Л. Дж. (2003). Пищевые сети в субантарктических озерах: подход стабильных изотопов. Polar Biol. 26, 783–788. DOI: 10.1007 / s00300-003-0553-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хохам, Р. В., Фрей, Ф. М., Мон, В. В., Фелио, Дж. Х., Тодд, С., Дункан, Дж.E., et al. (2008). Оптимальные температуры роста трех видов зеленых снежных водорослей Chloromonas из северной части штата Нью-Йорк и Белых гор в Аризоне. Arct. Антарктида. Альп. Res. 40, 355–363. DOI: 10.1657 / 1523-0430 (07-038) [HOHAM] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Яковенко, Н.С., Смыкла, Ю., Конвей, П., Кашпарова, Э., Козерецкая, И.А., Трохимец, В., и др. (2015). Антарктические бделлоидные коловратки: разнообразие, эндемизм и эволюция. Hydrobiologia 761, 5–43.DOI: 10.1007 / s10750-015-2463-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jungblut, A. D., и Hawes, I. (2017). Использование образцов «Открытие капитана Скотта», чтобы открыть прошлое: изменилось ли разнообразие цианобактерий Антарктики за последние 100 лет? Proc. R. Soc. В 284: 20170833. DOI: 10.1098 / rspb.2017.0833

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jungblut, A. D., Hawes, I., Mountfort, D., Hitzfeld, B., Dietrich, D. R., Burns, B.P., et al. (2005). Разнообразие сообществ цианобактерий в прудах талой воды переменной солености на шельфовом леднике Мак-Мердо, Антарктида. Environ. Microbiol. 7, 519–529. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2005.00717.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джунгблут, А. Д., Винсент, В. Ф., и Лавджой, К. (2012). Эукариоты в цианобактериальных матах Арктики и Антарктики. FEMS Microbiol. Ecol. 82, 416–428. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2012.01418.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kasprzak, P., Padisak, J., Koschel, R., Krienitz, L., and Gervais, F. (2008). Концентрация хлорофилла а в трофическом градиенте озер: оценка биомассы фитопланктона? Limnologica 38, 327–338. DOI: 10.1016 / j.limno.2008.07.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лопес-Буэно, А., Тамамес, Дж., Веласкес, Д., Мойя, А., Кесада, А., и Альками, А. (2009). Высокое разнообразие вирусного сообщества антарктического озера. Наука 326, 858–861. DOI: 10.1126 / science.1179287

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартин, М. (2011). Cutadapt удаляет последовательности адаптеров из операций чтения с высокой пропускной способностью. EMBnet J. 17, 10–12. DOI: 10.14806 / ej.17.1.200

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мойер, К. Л., Доббс, Ф. К., и Карл, Д. М. (1994). Оценка разнообразия и структуры сообщества с помощью анализа распределения полиморфизма длин рестрикционных фрагментов генов бактериальной 16S рРНК из микробного мата в активной гидротермальной системе жерл на подводной горе Лоихи, Гавайи. Заявл. Environ. Microbiol. 60, 871–879.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Нильсен, У. Н., Уолл, Д. Х., Ли, Г., Торо, М., Адамс, Б. Дж., И Вирджиния, Р. А. (2011). Сообщества нематод полуострова Байерс, остров Ливингстон, приморская Антарктида. Антарктида. Sci. 23, 349–357. DOI: 10.1017 / S0954102011000174

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Парнелл, А. К., Филлипс, Д. Л., Беархоп, С., Семменс, Б. X., Уорд, Э. Дж., Мур, Дж.W., et al. (2013). Байесовские модели смешения стабильных изотопов. Environmetrics 24, 387–399. DOI: 10.1002 / env.2221

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петерсон, Б. Дж., И Фрай, Б. (1987). Стабильные изотопы в экосистемных исследованиях. Annu. Rev. Ecol. Syst. 18, 293–320. DOI: 10.1146 / annurev.es.18.110187.001453

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Post, Д. М. (2002). Использование стабильных изотопов для оценки трофического положения: модели, методы и допущения. Экология 83, 703–718. DOI: 10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [0703: USITET] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кесада А., Камачо А., Рочера К. и Веласкес Д. (2009). Полуостров Байерс: эталонный сайт для изучения прибрежных, наземных и озерных экосистем в морской Антарктиде. Polar Sci. 3, 181–187. DOI: 10.1016 / j.polar.2009.05.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кесада, А., Фернандес-Валиенте, Э., Хоуз И., Ховард-Уильямс К. и Винсент У. Ф. (2008). Первичная продукция бентоса в полярных озерах и реках. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. DOI: 10.1093 / acprof: осо / 9780199213887.003.0010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кесада А. и Винсент В. Ф. (2012). «Цианобактерии в криосфере: снег, лед и экстремальный холод», в Экология цианобактерий II , изд. Б. А. Уиттон (Дордрехт: Спрингер), 387–399. DOI: 10.1007 / 978-94-007-3855-3_14

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рахмонов, О., Кабала, Дж., Беднарек, Р., Розек, Д., и Флоркевич, А. (2015). Роль почвенных водорослей на начальных этапах почвообразования песчаных загрязненных территорий. Ecol. Chem. Англ. S 22, 675–690. DOI: 10.1515 / eces-2015-0041

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рошера, К., Вильяэскуса, Дж. А., Веласкес, Д., Фернандес-Валиенте, Э., Кесада, А., Камачо, А. (2013). Вертикальная структура двухслойных микробных матов с полуострова Байерс, Приморская Антарктида. Антарктида.Sci. 25, 270–276. DOI: 10.1017 / S0954102012000983

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руизи, С., Баррека, Д., Селбманн, Л., Цуккони, Л., и Онофри, С. (2007). Грибы в Антарктиде. Rev. Environ. Sci. Biotechnol. 6, 127–141. DOI: 10.1007 / s11157-006-9107-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руттнер-Колиско, А. (1977). Предложения по расчету биомассы планктонных коловраток. Arch. Hydrobiol. Бейх. Эргебн. Лимнол. 8, 71–76.

Google Scholar

Шлосс, П. Д., Весткотт, С. Л., Рябин, Т., Холл, Дж. Р., Хартманн, М., Холлистер, Э. Б. и др. (2009). Представляем mothur: программное обеспечение с открытым исходным кодом, независимое от платформы, поддерживаемое сообществом для описания и сравнения сообществ микробов. Заявл. Environ. Microbiol. 75, 7537–7541. DOI: 10.1128 / AEM.01541-09

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шоу, Э.А., Адамс, Б.Дж., Барретт, Дж.Э., Лайонс, В. Б., Вирджиния, Р. А., Уолл, Д. Х. (2018). Стабильные соотношения изотопов C и N выявляют структуру пищевой сети почвы и идентифицируют нематоду Eudorylaimus antarcticus как всеядное животное-хищник в долине Тейлор, Антарктида. Polar Biol. 41, 1013–1018. DOI: 10.1007 / s00300-017-2243-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Солениус Б., Бостром С. и Йонссон К. И. (2004). Распространение нематод, тихоходок и коловраток на свободных ото льда участках Восточной Антарктиды. Pedobiologia 48, 395–408. DOI: 10.1016 / j.pedobi.2004.06.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Татон, А., Грубисич, С., Брамбилла, Э., Де Вит, Р., и Уилмотт, А. (2003). Разнообразие цианобактерий в естественных и искусственных микробных матах озера Фрикселл (Сухие долины Мак-Мердо, Антарктида): морфологический и молекулярный подход. Заявл. Environ. Microbiol. 69, 5157–5169. DOI: 10.1128 / AEM.69.9.5157-5169.2003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Торо, М., Камачо, А., Рочера, К., Рико, Э., Банон, М., Фернандес-Валиенте, Э. и др. (2007). Лимнологическая характеристика пресноводных экосистем полуострова Байерс, остров Ливингстон, в морской Антарктиде. Polar Biol. 30: 635. DOI: 10.1007 / s00300-006-0223-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Веласкес, Д., Юнгблут, А. Д., Рочера, К., Рико, Э., Камачо, А., и Кесада, А. (2017). Трофические взаимодействия в микробных матах на полуострове Байерс в морской Антарктиде. Polar Biol. 40, 1115–1126. DOI: 10.1007 / s00300-016-2039-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Веласкес Д., Лопес-Буэно А., Де Карсер Д. А., Де лос Риос А., Альками А. и Кесада А. (2016). Функционирование экосистемы ухудшается из-за вспышек грибка в антарктических микробных матах. Sci. Rep. 6: 22954. DOI: 10.1038 / srep22954

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Веласкес Д., Рочера К., Камачо А. и Кесада А.(2011). Влияние температуры на метаболизм углерода и азота в некоторых приморских антарктических пресноводных фототрофных сообществах. Polar Biol. 34, 1045–1055. DOI: 10.1007 / s00300-011-0964-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Винсент, В. Ф. (2000). «Доминирование цианобактерий в полярных регионах», в Экология цианобактерий , ред. Б. А. Уиттон и М. Поттс (Дордрехт: Спрингер), 321–340.

Google Scholar

Винсент, В.Ф., Даунс, М. Т., Кастенхольц, Р. У., и Ховард-Уильямс, К. (1993). Структура сообщества и пигментная организация микробных матов с преобладанием цианобактерий в Антарктиде. Eur. J. Phycol. 28, 213–221. DOI: 10.1080 / 09670269300650321

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Винсент, В. Ф., и Ховард-Уильямс, К. (1986). Экосистемы антарктических водотоков: физиологическая экология эпилитона сине-зеленых водорослей. Freshw. Биол. 16, 219–233. DOI: 10.1111 / j.1365-2427.1986.tb00966.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wieser, W. (1960). Бентические исследования в заливе Баззардс-Бей II. Мейофауна. Лимнол. Oceanogr. 5, 121–137. DOI: 10.4319 / lo.1960.5.2.0121

CrossRef Полный текст | Google Scholar