Содержание

Как читать автомобильные электросхемы - примеры, объяснения

Выход из строя электронных компонентов современного автомобиля может приводить к его полному обездвиживанию. Хорошо, если это случилось у вашего дома или работы, но если такое случается на трассе или на природе – такая поломка может обойтись вам крайне дорого: как в плане денег, так и в плане потерянного времени и даже (надеюсь до такого не дойдет) здоровья!

Почему полезно разбираться в автоэлектрике

Даже если у вас не технический склад ума или ваш доход позволяет вам не задумываться о таких мирских мелочах – замена обычного сгоревшего предохранителя в долгом пути позволит вам значительно облегчить жизнь. Я уж не говорю о тех случаях, когда сервисмэны, не желая разбираться в проблеме вашего автомобиля, призывают вас менять все датчики подряд, тратя на эту “карусель” значительные суммы денег (что кстати иногда не гарантирует положительного результата). По-этому, я предлагаю вам не сдаваться раньше времени и попробовать самостоятельно диагностировать поломку вашего автомобиля, а для этого было бы неплохо иметь под рукой электрические схемы, и самое главное – уметь их читать и понимать.

Электросхемы? – разберется даже школьник!

Встретив впервые принципиальную электрическую схему автомобиля, я понял, что принципы ее построения и обозначение на ней элементов – стандартизированы, и те элементы, которые присутствуют во всех автомобилях – обозначаются одинаково, независимо от производителя автомобиля. Достаточно один раз разобраться, как читать такие электросхемы, и вы с легкостью сможете понимать, что на ней изображено, даже если вы впервые видите конкретную схему от конкретного автомобиля и даже ни разу не лазили к нему под капот.

Графические обозначения элементов схемы могут слегка отличаться, к тому же бывают черно-белые варианты исполнения и цветные. Но буквенное обозначение везде одинаково. Помимо принципиальных электрических схем полезно иметь схемы, на которых обозначено физическое расположение (в пространстве) на кузове различных жгутов, разъемов и точек заземления – это поможет вам быстро отыскать их. Итак, давайте взглянем на примеры таких схем, а потом приступим к описанию их элементов.

Пример принципиальной электрической схемы автомобиля


На принципиальной схеме не указано физическое взаимное расположение элементов, а лишь показано, как эти элементы связаны друг с другом.  Важно понимать, что если два элемента на такой схеме изображены рядом друг с другом – на самом кузове они могут быть совершенно в разных местах.

Схематическое расположение электрических компонентов на кузове


Такая схема несет другой тип информации: трассировка кабельных кос и приблизительное расположение разъемов на кузове.

Трехмерная точная схема расположения электрических компонентов автомобиля

Встречаются и такие схемы, на которых уже точно показано, как и куда проходят кабельные трассы в кузове автомобиля, а также точки заземления.

Стандартные элементы принципиальной схемы автомобиля

Приступим же, наконец, к рассмотрению элементов схемы и научимся ее читать.

Стандартные цепи питания и соединение элементов

Цепи питания – элементы схемы передающие ток, изображаются линиями: в верхней части схемы изображены цепи с положительным потенциалом (“плюс” аккумулятора), а внизу – с нулевым, т.е. земля (или “минус” аккумулятора).

Цепь 30 – идет от плюсовой клеммы аккумулятора, 15 – от аккумулятора через замок зажигания – “Зажигание 1”Цепь под номером 31 – заземление

Некоторые провода также имеют цифровое обозначение в месте подключения к устройству, это цифровое обозначение позволяет не прослеживая цепь определить откуда он идет. Эти обозначение объединены в стандарте DIN 72552 (часто используемые значения):


Для удобства, соединения между элементами на цветных схемах изображены разными цветами, соответствующими цветам проводов, а на некоторых схемах также указывается сечение провода. На черно-белых схемах цвета соединений обозначаются буквами:

Иногда можно встретить пустую окружность в узле – это означает, что данное соединение зависит от комплектации автомобиля, линии при этом, как правило, подписаны.

Обозначение разъемов на электросхеме – коннекторы

Пин №2 разъема С301 соединяется с пином №9 разъема С104, который, в свою очередь, идет в пин №3 разъема С107

Провода в автомобильной электропроводке соединяются несколькими способами, и один из них – разъемы (Connector). Обозначаются разъемы буквой “С” и порядковым номером. На рисунке слева вы видите схематическое изображение соединений участков провода через разъемы. Вообще, правильнее говорить не “пин №2”

, а “терминал №2”, если встретите в схеме такое понятие, то теперь будете знать, что это порядковый номер соединения (контакта) в разъеме.

 

Ну а на этом рисунке видно, как нумеруются контакты в разъемах и как правильно их считать, чтобы узнать где какой пин. Контакты нумеруются со стороны “мамы” с верхнего угла слева на право построчно. Со стороны “папы”, соответственно, зеркально.

 

Кстати, на многих форумах автомобильные разъемы почему-то называют “фишками”, в гугле по поводу такой “этимологии” никакой информации нет. Если вы знаете или догадываетесь, откуда пошло такое название, пишите в комментариях, не стесняйтесь.

Соединение проводов в автомобиле – соединительные колодки (Splice)

Помимо разъемов (Connectors) провода в автомобиле соединяются при помощи пакета перемычек или соединительных колодок ( в электросхемах на английском – Splice). Обозначаются соединительные колодки, как вы видите на рисунке, буквой “S” и порядковым номером, например: S202, S301.

В некоторых электросхемах есть отдельное описание каждой колодки и расписано назначение проводов, подводимых к ней. Главная отличительная особенность колодки (Splice) от разъема (Connector) в том, что соединяется группа проводов: есть один входящий провод и группа исходящих потребителей, как правило, это шины питания.

Обозначение предохранителей на электросхемах

Еще один элемент электрической схемы, передающий энергию – предохранитель.  Предохранители в автомобиле имеют два обозначения: Ef – предохранитель в моторном отсеке (engine fuse) и F (fuse) – предохранитель в салоне автомобиля. Как и во всех других случаях, после обозначения идет порядковый номер предохранителя и номинал тока ( в Амперах), на который он рассчитан. Все предохранители расположены рядом – в блоках предохранителей и реле.

Обозначение автомобильных реле: распиновка, контакты

Автомобильное реле имеет обычно 4 или 5 контактов, которые имеют стандартную нумерацию (но бывают и случаи, когда нумерация не совпадает). Два контакта при этом являются управляющими: 85 и 86, а остальные коммутируют контакты, по которым проходят значительные токи. Реле,  как и предохранители, располагаются, в основном, в блоках под капотом и в салоне, но бывают случаи навесного монтажа реле в любом непредсказуемом месте, особенно при самостоятельной установке кем-либо.

Условные обозначения автомобильных датчиков на схемах

  1. Датчик холостого хода (ДХХ)
  2. Электронный блок управления (ЭБУ) двигателем
  3. Датчик температуры охлаждающей жидкости
  4. Датчик положения дроссельной заслонки (ДПДЗ)
  5. Датчик абсолютного давления воздуха во впускном коллекторе  (ДАД)
  6. Датчик давления в системе кондиционирования
  7. Датчик температуры воздуха во впускном коллекторе

На схеме выше представлены далеко не все датчики, которые могут быть в автомобиле. Условное обозначение датчиков также может отличаться, но все они обычно подписаны, как и все другие элементы, преобразующие энергию в электрической сети автомобиля.

Условные обозначение сложных элементов на автомобильных схемах – примеры схем

Теперь рассмотрим, как на электрической схеме обозначены более сложные и не стандартные элементы, такие как: стартер, катушка зажигания и другие и приведем несколько примеров схем, на которых они изображены.  В различных схемах изображение таких элементов может меняться, но элементы всегда подписаны и интуитивно понятно нарисованы, по-этому, ниже будут приведены только некоторые из них, иначе эта статья растянется надолго.

  1. Аккумуляторная батарея (АКБ)
  2. Замок зажинагия
  3. Комбинация приборов
  4. Выключатель
  5. Стартер
  6. Генератор

Если вы помните школьный курс физики, то найдете на схеме, представленной выше, уже знакомые обозначения, например: электромотор, диод, ключ, элемент питания, лампа накаливания. Эти, знакомые почти каждому, условные обозначения помогают понять смысл и назначение приборов в бортсети автомобиля, преобразующих электроэнергию.

 

  1. Катушка зажигания
  2. Электронный блок управления двигателем (ЭБУ)
  3. Датчик положения коленчатого вала

На этой схеме уже появляется такой более сложный элемент схемы как – блок управления или контроллер. Каждый элемент сети автомобиля, имеющий микросхемы или транзисторные ключи в своем составе, помечается значком с изображением транзистора. Обращаю ваше внимание на то, что в данном примере выше, изображены далеко не все выводы ЭБУ – только те, которые нужны именно на этой схеме. На схемах ниже вы так же встретите изображение ЭБУ.

 

  1. Блок управления двигателем (ЭБУ)
  2. Октан-корректор
  3. Электромотор (в данном случае – бензонасос)
  4. Датчик концентрации кислорода

На этой схеме еще раз изображен ЭБУ, но уже с другими выводами, кстати, по нарисованным ключам на ЭБУ можно понять, какую функцию в данном случае выполняет контроллер: замыкает данные линии на землю, то есть запитывает элементы, подключенные к этим проводам и плюсовой клемме АКБ.



  1. Электромагнитный клапан рециркуляции отработавших газов
  2. Двухходовой клапан
  3. Гравитационный клапан
  4. Комбинация приборов
  5. Электронный блок управления двигателем
  6. Датчик скорости

На данном примере схемы мы встречаемся с изображением клапанов, прошу обратить внимание, что у двухходового клапана контакты пронумерованы, в отличие от остальных. На изображении датчика скорости изображен транзистор, значит в элементе присутствует полупроводниковый элемент.

  1. Переключатель наружного освещения
  2. Переключатель указателей поворота
  3. Переключатель корректора фар
  4. Корректор левой фары
  5. Левая фара автомобиля
  6. Корректор правой фары
  7. Правая фара автомобиля

На данной схеме изображены элементы управления освещением автомобиля. У таких сложных переключателей как замок зажигания или переключатель наружного освещения имеется набор контактов, между которыми в различных положениях переключателя коммутируется ток. На схеме прекрасно видно, в каком режиме переключателя какие контакты соединяются.

Автоэлектрика? Проще простого!

Итак, мы рассмотрели с вами самые распространенные элементы электрических схем автомобилей, посмотрели как они изображаются на схемах и какие ключевые особенности при этом присутствуют. Искренне надеюсь, что эта статья научила вас чему-нибудь или даже выручила вас в сложной ситуации с поломкой автомобиля. Если у вас появились вопросы, было бы здорово, если вы их напишете в комментариях под этой статьей. Всем огромной удачи на дорогах и увидимся в следующих статьях об автоэлектрике!

Как читать электрические схемы для новичков. Условные обозначения.

Учимся читать электрические схемы

Электрическая схема представляет собой условное графическое изображение компонентов, входящих в состав электрической цепи, связанных между собой проводниками. При этом возле каждого элемента, входящего в схему может указываться обозначение буквенное и цифровое.

Делается такая схема на этапе проектирования разводки электросети на объекте любой сложности, а также при создании электрического или электронного устройства. Электросхемы составляют квалифицированные инженеры. При этом они руководствуются действующими нормативно-техническими документами и ГОСТами.

Главный документ – ПУЭ-7 с дополнениями и изменениями. Именно он является основополагающим при составлении электрических схем, а также при осуществлении монтажа и в период эксплуатации.

Электросхема является официальным документом

Она прикладывается к каждому электротехническому изделию, по ней осуществляют электромонтажные и ремонтные работы. Поэтому очень важно научиться читать электросхемы. Начинать необходимо с условного обозначения элементов, из которых строится электрическая цепь.

Основные устройства, входящие в состав схемы, разделили по функциям:

  • вырабатывающие ток, т.е. источники электроэнергии;
  • использующие или преобразующие электроток;
  • передающие ток и помогающие его передавать.

Для все изделий и комплектующих имеются условные обозначения, которые специалисты чертят с соблюдением размеров и в соответствии с ГОСТами.

Попробуем разобраться на примере разводки электрики в квартире. Готовая схема будет выглядеть следующим образом:

Рис. 1 – Простейшая схема разводки проводов с установочными элементами по помещениям квартиры

На рис. 1 имеется все необходимое для того, чтобы осуществить монтаж электрики в квартире небольшого размера. Условное обозначение составляющих тоже понятно. Ключевыми изделиями являются провода, светильники, выключатели, розетки, автоматы и электрический щит.

Провода, как видно из чертежа, обозначаются прямыми линиями. Они могут пересекаться и, если в этом месте образуется электрическая связь, то ставиться точка, которая свидетельствует о ней. Теперь это соединение является электрическим узлом.

Рис. 2 – Графическое обозначение пересечения и соединения проводов на схемах

Также обозначаются линии электрической связи, шина, кабель. Корпус аппарата, машины или прибора и заземление условно обозначаются следующими знаками:

Более подробно об обозначении проводов на планах указано в ГОСТ 21.614-88. Там же в таблице 3 имеется полная информация об изображении выключателей, переключателей и розеток штепсельных.

Условное обозначение светильников следующее:

Более подробно об условном обозначении светильников на чертежах указано в ГОСТ 21.210 - 2014.

Люстра имеет следующее условное обозначение:

Схема электрическая однолинейная

Такая схема дает представление о подаче электрической энергии на любой объект. Именно ее наличие дает право получить технические условия и заключить договор на поставку электроэнергии от энергоснабжающей компании.

Для каждого объекта схема однолинейная принципиальная своя. Представляет собой чертеж с указанием последовательности подключения на основную фазу всех составляющих, входящих в цепь, которые показаны условными знаками.

Например, она может выглядеть так:

Рис. 3 – Пример исполнения однолинейной схемы

На чертеже можно увидеть условные обозначения автоматических выключателей, счетчика электроэнергии, УЗО с их техническими характеристиками и сечение проводов. Отсюда вытекают требования к выполнению однолинейной схеме.

Она должна содержать такие данные:

  • точку подключения и разграничения ответственности;
  • технические данные вводного устройства, прибора коммерческого учета, коммутационных аппаратов, питающего кабеля и другие необходимые данные. Кроме того выполняют расчеты нагрузок и потерь электроэнергии, мощность.
Электрическая однолинейная схема электроснабжения объекта выполняется с учетом требований ГОСТ 2.702-75

Внимание! Основное правило чтения электрических схем – слева направо, двигаясь сверху вниз.

Последовательность изучения, а значит, и чтение выполняют по следующему алгоритму:

  • читают название схемы;
  • определяют количество контуров и ветвей в них;
  • читают условные обозначения возле каждого элемента;
  • читают дополнительную информацию, если она имеется на чертеже.

Это поможет понять назначение каждого элемента и принцип работы.

Как читать электрические схемы ⋆ diodov.net

При изучении электроники возникает вопрос, как читать электрические схемы. Естественным желанием начинающего электронщика или радиолюбителя является спаять какое-то интересное электронное устройство. Однако на начальном пути достаточных теоретических знаний и практических навыков как всегда не хватает. Поэтому устройство собирают вслепую. И часто бывает, что спаянное устройство, на которое было затрачено много времени, сил и терпения, – не работает, что вызывает только разочарование и отбивает желание у начинающего радиолюбителя заниматься электроникой, так и не ощутив все прелести данной науки. Хотя, как оказывается, схема не заработала из-за допущения сущего пустяковой ошибки. На исправление такой ошибки у более опытного радиолюбителя ушло бы меньше минуты.

В данной статье приведены полезные рекомендации, которые позволят свести к минимуму количество ошибок. Помогут начинающему радиолюбителю собирать различные электронные устройства, которые заработают с первого раза.

Как научиться читать электрические схемы

Любая радиоэлектронная аппаратура состоит из отдельных радиодеталей, спаянных (соединенных) между собой определенным образом. Все радиодетали, их соединения и дополнительные обозначения отображаются на специальном чертеже. Такой чертеж называется электрической схемой. Каждая радиодеталь имеет свое обозначение, которое правильно называется условное графическое обозначение, сокращенно – УГО. К УГО мы вернемся дальше в этой статье.

Принципиально можно выделить два этапа совершенствования чтения электрических схем. Первый этап характерен для монтажников радиоэлектронной аппаратуры. Они просто собирают (паяют) устройства не углубляясь в назначение и принцип работы основных его узлов. По сути дела – это скучная работа, хотя, хорошо паять, нужно еще поучиться. Лично мне гораздо интересней паять то, что я полностью понимаю, как оно работает. Появляются множества вариантов для маневров. Понимаешь какой номинал, например резистора или конденсатора критичный в данной случае, а каким можно пренебречь и заменить другим. Какой транзистор можно заменить аналогом, а где следует использовать транзистор только указанной серии. Поэтому лично мне ближе второй этап.

Второй этап присущ разработчикам радиоэлектронной аппаратуры. Такой этап является самый интересный и творческий, поскольку совершенствоваться в разработке электронных схем можно бесконечно.

По этому направлению написаны целые тома книг, наиболее известной из которых является «Искусство схемотехники». Именно к этому этапу мы будем стремиться подойти. Однако здесь уже потребуются и глубокие теоретические знания, но все оно того стоит.

Учиться читать электрические схемы мы будем из самых простых примеров и постепенно продвигаться дальше.

Обозначение источников питания

Любое радиоэлектронное устройство способно выполнять свои функции только при наличии электроэнергии. Принципиально выделяют два типа источников электроэнергии: постоянного и переменного тока. В данной статье рассматриваются исключительно источниках постоянного тока. К ним относятся батарейки или гальванические элементы, аккумуляторные батареи, различного рода блоки питания и т.п.

В мире насчитывается тысячи тысяч разных аккумуляторов, гальванических элементов и т.п., которые отличаются как внешним видом, так и конструкцией. Однако всех их объединяет общее функциональное назначение – снабжать постоянным током электронную аппаратуру. Поэтому на чертежах электрических схем источники они обозначаются единообразно, но все же с некоторыми небольшими отличиями.

Электрические схемы принято рисовать слева на право, то есть так, как и писать текст. Однако такого правила далеко не всегда придерживаются, особенно радиолюбители. Но, тем не менее, такое правило следует взять на вооружение и применять в дальнейшем.

Гальванический элемент или одна батарейка, неважно “пальчиковая”, “мизинчиковая” или таблеточного типа, обозначается следующим образом: две параллельные черточки разной длины. Черточка большей длины обозначает положительный полюс – плюс «+», а короткая – минус «-».

Также для большей наглядности могут проставляться знаки полярности батарейки. Гальванический элемент или батарейка имеет стандартное буквенное обозначение G.

Однако радиолюбители не всегда придерживаются такой шифровки и часто вместо G пишут букву E, которая обозначает, что данный гальванический элемент является источником электродвижущей силы (ЭДС). Также рядом может указываться величина ЭДС, например 1,5 В.

Иногда вместо изображения источника питания показывают только его клеммы.

Группа гальванических элементов, которые могут повторно перезаряжаться, аккумуляторной батареей. На чертежах электрических схем они обозначается аналогично. Только между параллельными черточками находится пунктирная линия и применяется буквенное обозначение GB. Вторая буква как раз и обозначает «батарея».

Обозначение проводов и их соединений на схемах

Электрические провода выполняют функцию объединения всех электронных элементов в единую цепь. Они выполняют роль «трубопровода» – снабжают электронные компонент электронами. Провода характеризуются множеством параметров: сечением, материалом, изоляцией и т.п. Мы же будем иметь дело с монтажными гибкими проводами.

На печатных платах проводами служат токопроводящие дорожки. Вне зависимости от вида проводника (проволока или дорожка) на чертежах электрических схем они обозначаются единым образом – прямой линией.

Например, для того, что бы засветить лампу накаливания необходимо напряжение от аккумуляторной батареи подвести с помощью соединительных проводов к лампочке. Тогда цепь будет замкнута и в ней начнет протекать ток, который вызовет нагрев нити лампы накаливания до свечения.

Проводник принять обозначать прямой линией: горизонтальной или вертикальной. Согласно стандарту, провода или токоведущие дорожки могут изображаться под углом 90 или 135 градусов.

В разветвленных цепях проводники часто пересекаются. Если при этом не образуется электрическая связь, то точка в месте пересечения не ставится.

Если в месте пересечения проводников образуется электрическая связь, то это место обозначается точкой, называемой электрическим узлом. В узле могут пересекаться одновременно несколько проводников. Здесь я советую познакомиться с первым законом Кирхгофа.

Обозначение общего провода

В сложных электрических цепях с целью улучшения читаемости схемы часто проводники, соединенные с отрицательной клеммой источника питания, не изображают. А вместо них применяют знаки, обозначающие отрицательных провод, который еще называют общий или масса или шасси или земля.

Рядом со знаком заземления часто, особенно в англоязычных схемах, делается надпись GND, сокращенно от GRAUND – земля.

Однако следует знать, что общий провод не обязательно должен быть отрицательным, он также может быть и положительным. Особенно часто за положительный общий провод принимался в старых советских схемах, в которых преимущественно использовались транзисторы pnp структуры.

Поэтому, когда говорят, что потенциал в какой-то точке схемы равен какому-то напряжению, то это означает, что напряжение между указанной точкой и «минусом» блока питания равен соответствующему значению.

Например, если напряжение в точке 1 равно 8 В, а в точке 2 оно имеет величину 4 В, то нужно положительный щуп вольтметра установить в соответствующую точку, а отрицательный – к общему проводу или отрицательной клемме.

Таким подходом довольно часто пользуются, поскольку это очень удобно с практической точки зрения, так как достаточно указать только одну точку.

Особенно часто это применяется при настройке или регулировке радиоэлектронной аппаратуре. Поэтому учиться читать электрические схемы гораздо проще, пользуясь потенциалами в конкретных точках.

Условное графическое обозначение радиодеталей

Основу любого электронного устройства составляют радиодетали. К ним относятся резисторы, светодиоды, транзисторы, конденсаторы, различные микросхемы и т. д. Чтобы научиться читать электрические схемы нужно хорошо знать условные графические обозначения всех радиодеталей.

Для примера рассмотрим следующий чертеж. Он состоит из батареи гальванических элементов GB1, резистора R1 и светодиода VD1. Условное графическое обозначение (УГО) резистора имеет вид прямоугольника с двумя выводами. На чертежах он обозначается буквой R, после которой ставится его порядковый номер, например R1, R2, R5 и т. д.

Поскольку важным параметром резистора помимо сопротивления является мощность рассеивания, то ее значение также указывается в обозначении.

УГО светодиода имеет вид треугольника с риской у его вершины; и двумя стрелочками, острия которых направлены от треугольника. Один вывод светодиода называется анодом, а второй – катодом.

Светодиод, как и «обычный» диод, пропускает ток только в одном направлении – от анода к катоду. Данный полупроводниковый прибор обозначается VD, а его тип указывается в спецификации или в описании к схеме. Характеристики конкретного типа светодиода приводятся в справочниках или «даташитах».

Как читать электрические схемы реально

Давайте вернемся к простейшей схеме, состоящей из батареи гальванических элементов GB1, резистора R1 и светодиода VD1.

Как мы видим – цепь замкнута. Поэтому в ней протекает электрический ток I, который имеет одинаковое значение, поскольку все элементы соединены последовательно. Направление электрического тока I от положительной клеммы GB1 через резистор R1, светодиод VD1 к отрицательной клемме.

Назначение всех элементов вполне понятно. Конечной целью является свечение светодиода. Однако, чтобы он не перегрелся и не вышел из строя резистор ограничивает величину тока.

Величина напряжения, согласно второму закона Кирхгофа, на всех элементах может отличаться и зависит от сопротивления резистора R1 и светодиод VD1.

Если измерить вольтметром напряжение на R1 и VD1, а затем полученные значения сложить, то их сумма будет равна напряжению на GB1: V1 = V2 + V3.

Соберем по данному чертежу реальное устройство.

Как читать электрические схемы с минимальным набором радиодеталей мы разобрались. Теперь можем перейти к более сложному варианту.

Добавляем радиодетали

Рассмотрим следующую схему, состоящую из четырех параллельных ветвей. Первая представляет собой лишь аккумуляторную батарею GB1, напряжением 4,5 В. Во второй ветви последовательно соединены нормально замкнутые контакты K1.1 электромагнитного реле K1, резистора R1 и светодиода VD1. Далее по чертежу находится кнопка SB1.

Третья параллельная ветвь состоит из электромагнитного реле K1, шунтированного в обратном направлении диодом VD2.

В четвертой ветви имеются нормально разомкнутые контакты K1.2 и бузер BA1.

Здесь присутствуют элементы, ранее нами не рассмотрены в данной статье: SB1 – это кнопка без фиксации положения. Пока она нажата ее, контакты замкнуты. Но как только мы перестанем нажимать и уберем палец с кнопки, контакты разомкнутся. Такие кнопки еще называют тактовыми.

Следующий элемент– это электромагнитное реле K1. Принцип работы его заключается в следующем. Когда на катушку подано напряжение, замыкаются его разомкнутые контакты и размыкаются замкнутые контакты.

Все контакты, которые соответствуют реле K1, обозначаются K1.1, K1.2 и т. д. Первая цифра означает принадлежность их соответствующему реле.

Бузер

Следующий элемент, ранее не знакомый нам, – это бузер. Бузер в какой-то степени можно сравнить с маленьким динамиком. При подаче переменного напряжения на его выводы раздается звук соответствующей частоты. Однако в нашей схеме отсутствует переменное напряжение. Поэтому мы будем применять активный бузер, который имеет встроенный генератор переменного тока.

Пассивный бузер – для переменного тока.

Активный бузер – для постоянного тока.

Активный бузер имеет полярность, поэтому следует ее придерживаться.

Теперь мы уже можем рассмотреть, как читать электрическую схему в целом.

В исходном состоянии контакты K1.1 находятся в замкнутом положении. Поэтому ток протекает по цепи от GB1 через K1.1, R1, VD1 и возвращается снова к GB1.

При нажатии кнопки SB1 ее контакты замыкаются, и создается путь для протекания тока через катушку K1. Когда реле получило питание ее нормально замкнутые контакты K1.1 размыкаются, а нормально замкнутые контакты K1.2 замыкаются. В результате гаснет светодиод VD1 и раздается звук бузера BA1.

Теперь вернемся к параметрам электромагнитного реле K1. В спецификации или на чертеже обязательно указывается серия применяемого реле, например HLS‑4078‑DC5V. Такое реле рассчитано на номинальное рабочее напряжение 5 В. Однако GB1 = 4,5 В, но реле имеет некоторый допустимы диапазон срабатывания, поэтому оно будет хорошо работать и при напряжении 4,5 В.

Для выбора бузера часто достаточно знать лишь его напряжение, однако иногда нужно знать и ток. Также следует не забывать и о его типе – пассивный или активный.

Диод VD2 серии 1N4148 предназначен для защиты элементов, которые производят размыкание цепи, от перенапряжения. В данном случае можно обойтись и без него, поскольку цепь размыкает кнопка SB1. Но если ее размыкает транзистор или тиристор, то VD2 нужно обязательно устанавливать.

Учимся читать схемы с транзисторами

На данном чертеже мы видим транзистор VT1 и двигатель M1. Для определенности будем применять транзистор типа 2N2222, который работает в режиме электронного ключа.

Чтобы транзистор открылся, нужно на его базу подать положительный потенциал относительно эмиттера – для npn типа; для pnp типа нужно подавать отрицательный потенциал относительно эмиттера.

Кнопка SA1 с фиксацией, то есть он сохраняет свое положение после нажатия. Двигатель M1 постоянного тока.

В исходном состоянии цепь разомкнута контактами SA1. При нажатии кнопки SA1 создается несколько путей протеканию тока. Первый путь – «+» GB1 – контакты SA1 – резистор R1 – переход база-эмиттер транзистора VT1 – «-» GB1. Под действием протекающего тока через переход база-эмиттер транзистор открывается и образуется второй путь току – «+»GB1SA1 – катушка реле K1 – коллектор-эмиттер VT1 – «-» GB1.

Получив питание, реле K1 замыкает свои разомкнутые контакты K1.1 в цепи двигателя M1. Таким образом, создается третий путь: «+» GB1SA1K1.1M1 – «-» GB1.

Теперь давайте все подытожим. Для того чтобы научиться читать электрические схемы, на первых порах достаточно лишь четко понимать законы Кирхгофа, Ома, электромагнитной индукции; способы соединения резисторов, конденсаторов; также следует знать назначение всех элементом. Также поначалу следует собирать те устройства, на которые имеются максимально подробные описания назначения отдельных компонентов и узлов.

Разобраться в общем подходе к разработке электронных устройств по чертежам, с множеством практических и наглядных примеров поможет мой очень полезный для начинающих курс Как читать электрические схемы и создавать электронные устройства. Пройдя данный курс, Вы сразу почувствуете, что перешли от новичка на новый уровень.

Еще статьи по данной теме

Как научится читать электронные схемы

Рубрика: Статьи обо всем Опубликовано 28.01.2020   ·   Комментарии: 0   ·  
На чтение: 10 мин   ·  
Просмотры:

Принципиальные схемы — это основа радиолюбительства и электроники. Схемы помогают собирать устройства и разбираться в работе радиодеталей. Без них была бы полная неразбериха, если бы детали рисовали на схемах так, как они выглядят на самом деле.

Особенности чтения схем

В принципиальных схемах проводники (или дорожки) обозначаются линиями.

А вот так они выглядят, если между ними есть соединение. Черная точка — это узел в схеме. Узел — это соединение нескольких проводников или деталей вместе. Они электрически друг с другом связаны.

Общая точка

Часто у начинающих радиолюбителей возникает вопрос — что это за символ на схеме?

Это общая точка (GND, земля). Раньше ее называли общим проводом. Так обозначается единый провод питания. Обычно это минус питания. Раньше на схемах могли сделать общим проводом и плюс питания. В данном случае схема без общей точки выглядела бы вот так:
Общая точка с однополярным питанием визуально лучше и компактнее выглядит, чем если просто сделать единую линию между ними.

Почему она может называться землей (GND)? Раньше в качестве общего провода могло использоваться шасси корпуса прибора. Из-за этого возникла путаница между заземлением и землей. Оно интерпретируется в контексте схемы. Та схема, что была разобрана выше — общая точка (земля) это просто минус питания. Другое дело это двуполярные источники тока и заземление.

Двуполярное питание и общая точка

Заземление

Иногда в блоках питания вместо корпуса помехи с конденсатора идут на общую точку. Это все зависит от конструкции и схемотехники. В этом случае помех будет больше, чем с заземлением.

Номиналы радиодеталей

Вообще, в этом плане есть разногласия. Согласно ГОСТУ на текущий момент, номиналы деталей на принципиальных схемах не указывается. Это сделано ради того, чтобы не нагромождать схему информацией.

К принципиальной схеме прилагается список деталей, монтажная и структурные схемы, а также печатная плата.

Рассмотрим на схеме два конденсатора.

В данном случае C5 это неполярный конденсатор с емкостью 0,01 мкФ. Микрофарады могут обозначаться как мкФ, так и uF. А конденсатор С6 полярный и электролитический. На это указывает знак плюс возле УГО. Емкость С6 равна 470 мкФ. Номинальное рабочее напряжение указывается в вольтах. Здесь для С6 это 16 В.

Нанофарады обозначаются как nF.

Если на схеме нет приставки микрофарад (мкФ, uF), или нанофарад (нФ, nF) то емкость этого конденсатора измеряется в пикофарадах (пФ, pF). Такое условие не общепринятое, поэтому тщательно изучите схему, которую вы собираетесь читать или собирать. В фарадах (F) емкостей мало, поэтому используются мкФ, нФ и пФ.

Что такое даташит и для чего он нужен

Даташит (Datasheet) — это техническая спецификация, в которой указывается полная информация о радиодетали. Вся техническая информация, основная схема включения, параметры и типы корпусов указываются именно в этом документе.

Даташиты бывают на разных языках, в основном на английском. Есть и переведенные варианты.

Такая документация есть на любую деталь. Это очень удобно и информативно, особенно при поиске аналогов. А помощью интернета поиск аналога деталей или схемы стал еще проще.

Еще даташит позволяет опознать неизвестную деталь или микросхему. Достаточно написать ее название в поисковике, добавить слово даташит, и в результатах поиска будет вся документация.

Как научиться читать принципиальные схемы

На самом деле есть только несколько способов. Это теория и практика. Если вы выучите обозначение радиодеталей, это еще не значит, что вы выучили схемотехнику. Это все равно, что выучить азбуку, но без грамматики и практики вы не выучите язык.

Теория — это схемотехника, книги, описание принципа работы схемы. Практика — это сборка устройств, ремонт и пайка.

Например простая схема усилителя на одном транзисторе.

Вход X1 плюс (левый или правый канал), X2 минус. Звуковой сигнал поступает на электролитический конденсатор C1. Он защищает транзистор VT1 от замыкания, поскольку транзистор VT1 постоянно открыт при помощи делителя напряжения на R1 и R2.

Делитель напряжения устанавливает рабочую точку на базе транзистора VT1, и транзистор не искажает входной сигнал. Резистор R3 и конденсатор C2, которые подключены к эмиттеру транзистора VT1, выполняют функцию термостабилизации рабочей точки при повышении температуры транзистора.

Электролитический конденсатор C3 накапливает и фильтрует питающее напряжение. Динамическая головка BF1 служит выходом звукового сигнала.

Можно ли это понять, только выучив обозначения радиодеталей без схемотехники и теории? Навряд-ли.

Еще сложнее дело обстоит с цифровой техникой.

Что это за микроконтроллер, какие он функции выполняет, какая прошивка и какие фьюзы в нем установлены? А вторая микросхема, какой это усилитель? Без даташитов и описания к схеме не получится понять ее работу.
Изучайте схемотехнику, теорию и практику. Просто выучив название деталей не получится разобраться в схемотехнике.

Обозначение радиодеталей выучиться само по себе по мере практики и накопления знаний. Еще все зависит от выбранной отрасли. У связистов одна схемотехника, у ремонтников мобильной техники другая. А те, кто занимается звуком, не очень поймут электриков. Как и наоборот.

Чтобы понять другую отрасль, ее схемотехнику и принципы работы нужно в нее погрузиться.

Принципиальные схемы это своего рода язык, у которого есть разные диалекты.

Поэтому, не следует строить иллюзии. Изучайте схемотехнику и собирайте схемы.

Принципиальные схемы помогают собирать устройства, и при изучении теории, понимать работу устройства. Без знаний и опыта, схема это просто схема.

Обозначения радиодеталей на принципиальных схемах

УГО — это условно графическое изображения радиодетали на схеме. Некоторые УГО различаются друг от друга.

  • Например, в США обозначение резисторов отличается от СНГ и Европы.
  • Из-за этого меняется восприятие схемы.

Однако внешне и по обозначениям они похожи. Или например, транзисторы. Где-то они чертятся с кругами, а где-то без. Могут различаться размеры и угол стрелок.

В таблице представлены УГО отечественных радиодеталей. Это далеко не все детали. И зубрить их особого смысла нет. Такие таблицы пригодятся в виде справочника.

Можно опознать что за деталь представлена на схеме во время ее изучения или сборки устройства.

Какими буквами обозначаются радиодетали на схемах

Буквенное обозначение на схемеРадиодеталь
RРезисторы (переменный, подстроечный и постоянный)
VDДиоды (стабилитрон, мост, варикап и т.д.)
CКонденсаторы (неполярный, электролитический, переменный и т.д.)
LКатушки и дроссели
SAПереключатели
FUПредохранители
FVРазрядники
XРазъемы
KРеле
VSТиристоры (тетродные, динисторы, фототиристоры и т.п.)
VTТранзисторы (биполярные, полевые)
HLСветодиоды
UОптопары

Читаем электрические схемы с транзистором

В прошлой статье мы рассматривали схему без биполярного транзистора. Для того, чтобы понять, как работает транзистор, мы с вами соберем простой регулятор мощности свечения лампочки накаливания с помощью двух резисторов и транзистора.

Управление мощностью с помощью транзистора

Итак, я буду делать схему регулятора мощности свечения лампочки накаливания с помощью советского транзистора КТ815Б. Она будет выглядеть следующим образом:

На схеме мы видим лампу накаливания, транзистор и два резистора. Один из них переменный. Итак, главное правило транзистора: меняя силу тока в цепи базы, мы тем самым меняем силу тока в цепи коллектора, а следовательно,  мощность свечения самой лампы.

Как в нашей схеме будет все это выглядеть? Здесь я показал две ветви. Одну синим цветом, другую красным.

Как вы видите, в синей ветке цепи последовательно друг за другом идут +12В—-R1—-R2—-база—-эмиттер—-минус питания.

А как вы помните, если резисторы либо  различные потребители (нагрузки) цепи идут друг за другом последовательно, то через все эти нагрузки, потребители и резисторы протекает одна и та же сила тока. Правило делителя напряжения.

То есть в данный момент для удобства объяснения, я назвал эту силу тока, как ток базы Iб . Все то же самое можно сказать и о красной ветви. Ток пойдет по такому пути: +12В—-лампочка—-коллектор—-эмиттер—-минус питания.  В ней будет протекать ток коллектора Iк.

Итак, для чего мы сейчас разобрали эти ветви цепи? Дело в том, что через базу и эмиттер протекает базовый ток Iб , который протекает также и через переменный резистор R1 и резистор R2. Через коллектор-эмиттер протекает ток коллектора Iк , который  также течет и через лампочку накаливания.

Ну и теперь самое интересное: коллекторный ток зависит от того, какая сила тока в данный момент течет через базу-эмиттер. То есть прибавив базовый ток, мы тем самым прибавляем и коллекторный ток.

А раз коллекторный ток у нас стал больше, значит и через лампочку сила тока стала больше, и лампочка загорелась еще ярче. Управляя слабым током базы, мы можем управлять большим током коллектора.

Это и есть принцип работы биполярного транзистора.

Как нам теперь регулировать силу тока через базу-эмиттер? Вспоминаем закон Ома: I=U/R. Следовательно, прибавляя или убавляя значение сопротивления в цепи базы, мы тем самым можем менять силу тока базы! Ну а она уже будет регулировать силу тока в цепи коллектора. Получается, меняя значение переменного резистора, мы тем самым меняем свечение лампочки 😉

И еще один небольшой нюанс.

Как вы заметили в схеме есть резистор R2. Для чего он нужен? Дело все в том, что может случится пробой перехода база-эмиттер. Или, простым языком, он выгорит.

Если бы его не было, то при изменении сопротивления на переменном резисторе R1 до нуля Ом, мы бы махом выжгли P-N переход базы-эмиттера.

Поэтому, чтобы такого не было, мы должны  подобрать резистор, который бы при сопротивлении на R1 в ноль Ом, ограничивал бы силу тока на базу, чтобы ее не выжечь.

Получается, мы должны подобрать такую силу тока на базу, чтобы лампочка светилась на полную яркость, но при этом переход база-эмиттер был бы целым. Если сказать языком электроники –  мы должны подобрать такой резистор, который бы вогнал  транзистор в границу насыщения, но не более того.

Такой резистор я подбирал с помощью магазина сопротивления. Его также можно подобрать с помощью переменного резистора. Резистор в базе часто называют токоограничительным.

Регулятор свечения лампочки на транзисторе


  • Ну а теперь дело за практикой. Собираем схему в реале:
  • Кручу переменный резистор и добиваюсь того, чтобы лампочка горела на весь накал:
  • Кручу еще чуток и лампочка светит в пол накала:
  • Выкручиваю переменный резистор до упора и лампочка тухнет:

Вместо лампочки можно взять любую другую нагрузку, например, вентилятор от компьютера. В этом случае, меняя значение переменного резистора, я могу управлять частотой вращения вентилятора, тем самым убавляя или прибавляя силу потока воздуха.

  1. Здесь вентилятор не крутится, так как я на переменном резисторе выставил большое сопротивление:
  2. Ну а здесь, покрутив переменный резистор, я уже могу регулировать обороты вентилятора:
  3. Можно сказать, что получилась готовая схема, чтобы обдувать себя жарким летним деньком ;-). Стало холодно – убавил обороты, стало слишком жарко – прибавил 😉

Прошаренные чайники-электронщики могут сказать: “А зачем так сильно все было усложнять? Не проще ли было просто взять переменный резистор и соединить последовательно с нагрузкой?

Да, можно.

Но должны соблюдаться некоторые условия. Предположим у нас лампа накаливания большой мощности, а значит и сила тока в цепи тоже будет приличная.

В этом случае переменный резистор должен быть большой мощности, так как при выкручивании до упора в сторону маленького сопротивления через него побежит большой ток.

Вспоминаем формулу выделяемой мощности на нагрузке: P=I2R. Переменный резистор сгорит (проверено не раз на собственном опыте).

В схеме с транзистором весь груз ответственности, то бишь всю мощность рассеивания, транзистор берет на себя. В схеме с транзистором переменный резистор спалить уже будет невозможно, так как сила тока в цепи базы в десятки, а  то и в сотни раз меньше (в зависимости от беты транзистора), чем сила тока через нагрузку, в нашем случае через лампочку.

Греться по-максимуму транзистор будет только тогда, когда мы регулируем мощность нагрузки наполовину. В этом случае половина отсекаемой мощности в нагрузке будет рассеиваться на транзисторе. Поэтому, если вы регулируете мощную нагрузку, то для начала поинтересуйтесь таким параметром, как мощность рассеивания транзистора и при необходимости не забывайте ставить транзисторы на радиаторы.

Резюме

Главное предназначение транзистора – управление большой силой тока с помощью малой силы тока, то есть с помощью маленького базового тока мы можем регулировать приличный коллекторный ток.

Есть критического значение базового тока, которые нельзя превышать, иначе сгорит переход база-эмиттер. Такая сила тока через базу возникает, если потенциал на базе будет более 5 Вольт в прямом смещении. Но лучше даже близко не приближаться к такому значению. Также не забывайте, чтобы открыть транзистор, на базе должен быть потенциал больше, чем 0,6-0,7 Вольт для кремниевого транзистора.

Резистор в базе служит для ограничения протекающего  тока через базу-эмиттер. Его значение выбирают в зависимости от режима работы схемы. В основном это граница насыщения транзистора, при котором коллекторный ток начинает принимать свои максимальные значения.

При проектировании схемы не забываем, что лишняя мощность рассеивается на транзисторе. Самый щадящий режим – это режим отсечки и насыщения, то есть лампа либо вообще не горит, либо горит на всю мощность. Самая большая мощность будет выделяться на транзисторе в том случае, если лампа горит в пол накала.

Как читать электрические схемы. Виды электрических схем

Здравствуйте, уважаемые читатели сайта sesaga.ru. Любое радиотехническое или электротехническое устройство состоит из определенного количества различных электро- и радиоэлементов (радиодеталей). Возьмем, к примеру, самый обычный утюг: в нем есть регулятор температуры, лампочка, нагревательный элемент, предохранитель, провода и штепсельная вилка.

Утюг представляет собой электротехническое устройство, собранное из специального набора радиоэлементов, обладающих определенными электрическими свойствами, где работа утюга основана на взаимодействии этих элементов между собой.

Для осуществления взаимодействия радиоэлементы (радиодетали) соединяются друг с другом электрически, а в некоторых случаях их размещают на небольшом расстоянии друг от друга и взаимодействие происходит путем образованной между ними индуктивной или емкостной связи.

Самый простой способ разобраться в устройстве утюга — это сделать его точную фотографию или рисунок. А чтобы представление было исчерпывающим можно сделать несколько фотографий внешнего вида крупным планом с разных ракурсов, и несколько фотографий внутреннего устройства.




Однако, как Вы заметили, этот способ представления об устройстве утюга нам вообще ничего не дает, так как на фотографиях видна только общая картинка о деталях утюга. А из каких радиоэлементов он состоит, какое их назначение, что они представляют, какую функцию в работе утюга выполняют и как связаны между собой электрически нам не понятно.

Вот поэтому, чтобы иметь представление, из каких радиоэлементов состоят подобные электрические устройства, разработали условные графические обозначения радиодеталей. А чтобы понимать, из каких деталей составлено устройство, как эти детали взаимодействуют друг с другом и какие при этом протекают процессы, были разработаны специальные электрические схемы.

Электрическая схема представляет собой чертеж, содержащий в виде условных изображений или обозначений составные части (радиоэлементы) электрического устройства и соединения (связи) между ними. То есть электрическая схема показывает, как осуществляется соединение радиоэлементов между собой.

Радиоэлементами электрических устройств могут являться резисторы, лампы, конденсаторы, микросхемы, транзисторы, диоды, выключатели, кнопки, пускатели и т.д., а соединения и связи между ними могут быть выполнены монтажным проводом, кабелем, разъемным соединением, дорожками печатных плат и т.д.

Читать электросхему будет просто

Когда Вам предстоит заглянуть внутрь Вашего ‘заболевшего’ автомобиля, не включающегося телевизора, плеера или найти место возможной неисправности домашней электропроводки, Ваши мысли направляют Ваши действия на поиск схемы, изображающей принцип работы или действия устройства или агрегата.

Хорошо, когда есть принципиальная электрическая схема и хоть малейший опыт в её чтении. А как быть тому, кто не имеет даже представления об этом? Приходиться ломать голову над решением проблемы или обращаться к знатокам и к специалистам.

Электричество на схеме

Наука говорит, что электрический ток — это упорядоченное движение электрических зарядов. Электрический заряд одного электрона ничтожно мал, но если бо́льшее количество электронов заставить двигаться внутри тела в одну сторону, получится то, что мы называем электрическим током.

Что бы доставить заряд энергии в определённую точку, применяются проводники — такие материалы, которые способны передать электричество к потребляющему объекту без потерь и внутренних помех.

Пешеход пользуется дорогой, для перемещения по воде пользуются лодкой, птица летает по воздуху, вода в кран подаётся по трубам, а наши электроприборы получают электричество по электрическим проводникам. Эти примеры показывают, что для перемещения определённого элемента существует и определённый путь.

В сборках электроустройств используются металлические проводники: монтажные шины, провода, проводники на печатном монтаже сборных конструкций. Между проводниками находятся соединения.

Это  сварные(сюда входит спаивание или сварка проводников) и контактные,  которые могут коммутироваться  механизмом, смыкающим или размыкающим между собой проводники, электронным коммутатором или быть связанными между собой болтовым соединением.

Совокупность всех элементов устройства с соединяющими их проводниками можно изобразить графически в виде условных значков, символов, обозначений и линий.

Графические электрические схемы делятся на принципиальные, структурные и функциональные.

Структурная электросхема — отображает основные функциональные части изделия (группы, элементы и устройства). Рядом на карте схемы в таблице указываются расшифровки состава электросхемы  с указанием их обозначений. Могут размещаться диаграммы, формы величины импульсов, формулы математической зависимости.

Соединения указываются стрелками, указывающие направление  действующих величин тока или обработки сигнала. Элементы схемы обозначаются кубиками или цифрами.

Функциональная электросхема — отображает только функциональные части изделия и электрической связи между ними или самого изделия в целом. Элементы обозначаются условными обозначениями либо прямоугольниками, обозначенными внутри своей позицией в группе, узле или изделия.

Принципиальная электрическая схема — отображает полностью все электрические соединения блоков, модулей, дополнительных устройств и принцип их взаимодействия в общей схеме главного, основного устройства (телевизор, автомобиль, квартира, станки, компьютер) или механизма. Такая схема является основной и главной для изделия.

И совсем не факт, что здесь выложена точная формулировка видов электросхем, главное, получить начальный опыт в чтении электросхем.

Что бы иметь возможность читать все типы, нам необходимо ознакомиться с обозначениями, используемые в схемах.

Учимся читать электросхемы

Любая причина неработающего электроустройства — это лишний контакт или его отсутствие.

Проводники в электросхемах имеют вид линии, соединяющей определённый элемент. Соединение элементов  между собой проводниками называется электрической цепью или участком цепи, входящим в единую общую схему. В замкнутой электрической цепи всегда течёт электрический ток. В разомкнутой — электрический ток не течёт, то есть устройство не работает.

Изображение проводников на принципиальных  схемах всегда одинаково. Разница может быть в обозначении цепей, участвующих в обработке сигнала, размещением указателей на них или цветовой маркировкой. Отличие лишь составляет линейная схема, на которой одной линией может указываться целая группы проводников, задействованных в одной функции и изображается жирной  или цветной линией.

  • Когда схема в себе содержит большое количество элементов, проводники не изображаются полностью, а отрезками и разрывами, с указанием места подключения или соединения, имеющими  символьные обозначения точки подключаемого участка, модуля , блока или элемента.
  • Соединения проводников в принципиальных электрических схемах изображаются точкой или разомкнутой(сомкнутой) линией на коммутирующем устройстве.
  • Обозначения на электрической схеме будут для Вас легкочитаемы, когда встречаемые знаки и символы в ней будут представлять Вам всю функциональность электрического прибора, аппарата или узла.

Ваша оценка!

[Всего: 1 В среднем: 5]

Как научиться читать электрические схемы?

Электрическая схема представляет собой детальный рисунок с указанием всех электронных компонентов и комплектующих, которые взаимосвязаны между собой проводниками.

Знание принципа функционирования электрических цепей является залогом грамотно собранного электроприбора. То есть сборщик должен знать, как обозначаются на схеме электронные элементы, какие значки, буквенные или цифровые символы им соответствуют.

В материале разберемся в  ключевых обозначениях и основах, как научиться читать электрические принципиальные схемы.

Любая электрическая схема включается ряд деталей, состоящих из более мелких элементов. Приведем в качестве примера электрический утюг, который содержит внутри нагревательный элемент, датчик температуры, лампочки, предохранители, а также имеет провод с вилкой.

В прочих бытовых приборах предусмотрена усовершенствованная конфигурация с автоматическими выключателями, электромоторами, трансформаторами, а между ними имеются соединители для полноценного взаимодействия компонентов прибора и выполнения предназначения каждого из них.

Поэтому часто возникает проблема, как научиться расшифровывать электрические схемы, в которых содержатся графические обозначения. Принципы чтения схем важны для тех, кто занимается электромонтажом, ремонтом бытовой техники, подключением электрических устройств. Знание принципов чтения электросхем необходимо, чтобы понимать взаимодействие элементов и функционирования приборов.

Виды электрических схем

Все электрические схемы представлены в виде изображения или чертежа, где наряду с оборудованием указаны звенья электроцепи. Схемы отличаются по назначению, на основании чего разработана классификация разных  электрических схем:

  • первичные и вторичные цепи.

Первичные цепи создаются для подачи основного электрического напряжения от источника тока к потребителям. Они генерируют, трансформируют и распределяют при передаче электроэнергию. Такие цепи предполагают наличие основной схемы и цепей для различных нужд.

Во вторичных цепях напряжение не выше 1 кВт, они используются для обеспечения задач автоматики, управления и защиты. Благодаря вторичным цепям выполняется контроль расхода и учета электроэнергии;

  • однолинейные, полнолинейные.

Полнолинейные схемы разработаны для применения в трехфазных цепях, они отображают подсоединенные по всем фазам устройства.

Однолинейные схемы показывают только приборы на средней фазе;

  • принципиальные и монтажные.

Принципиальная общая электрическая схема подразумевает указание только ключевых элементов, на ней не указываются второстепенные детали. Благодаря этому схемы просты и понятны.

На монтажных схемах нанесено более детальное изображение, поскольку именно такие схемы используются для фактического монтажа всех элементов электросети.

Развернутые схемы с указанием второстепенных цепей помогают выделить вспомогательные электрические цепи, участки с отдельной защитой.

Обозначения в схемах

Электрические схемы состоят из элементов и комплектующих, обеспечивающих протекание электрического тока. Все элементы разделяются на несколько категорий:

  • устройства, генерирующие электроэнергию — источники питания;
  • преобразователи электротока в иные виды энергии – выступают потребителями;
  • детали, ответственные за передачу электроэнергии от источника к приборам. Также в данную категорию включены трансформаторы и стабилизаторы, обеспечивающие стабильность напряжения в сети.

Для каждого элемента предусмотрено конкретное графическое обозначение на схеме. Помимо ключевых обозначений, на схемах указываются линии передачи электроэнергии. Участки электроцепи, по которым идет одинаковый ток, называются ветвями, а в местах их соединения на схеме ставятся точки для обозначения соединительных узлов.

Контур электроцепи предполагает замкнутый путь движения электротока по нескольким ветвям. Наиболее простая схема состоит из одного контура, а для более сложных приборов предусмотрены схемы с несколькими контурами.

На электрической схеме каждому элементу и соединению соответствует значок или обозначение. Для отображения выводов изоляции применяются однолинейные и многолинейные схемы, число линий в которых определяется числом выводов. Иногда для удобства чтения и понимания схем применяются смешанные рисунки, к примеру, изоляция статора описана развернуто, а изоляция ротора – в общем виде.

Обозначения трансформаторов в электрических схемах рисуются в общем или развернутом виде, однолинейным и многолинейным методами.

Непосредственно от детализации изображения зависит метод отображения на схеме приборов, их выводов, соединений и узлов. Так, в трансформаторах тока первичная обмотка отражается толстой линией с точками.

Вторичная обмотка может отображаться окружностью при стандартной схеме или двумя полуокружностями в случае развернутой схемы.

Прочие элементы отображаются на схемах следующими обозначениями:

  • контакты разделяются на замыкающие, размыкающие и переключатели, которые обозначаются разными знаками. При необходимости контакты могут быть указаны в зеркальном отражении. Основание подвижной части указывается как незаштрихованная точка;
  • выключатели – их основанию соответствует точка, а для автоматических выключателей прорисовывается категория расцепителя. Выключатель для открытой установки, как правило, имеет отдельное обозначение;
  • предохранители, резисторы постоянного сопротивления и конденсаторы. Предохранительные элементы изображаются в виде прямоугольника с отводами, постоянные резисторы могут быть обозначены с отводами или без. Подвижный контакт рисуется стрелкой. Электролитические конденсаторы обозначаются в зависимости от полярности;
  • полупроводники. Простые диоды с р-п-переходом показываются в виде треугольника и перекрестной линией электроцепи. Треугольник обозначает анод, а линия – катод;
  • лампу накаливания и другие осветительные элементы обычно обозначают

Понимание данных значков и обозначений делает чтение электрических схем простым. Поэтому прежде чем приступать к электромонтажу или разборке бытовых приборов, рекомендуем ознакомиться с основными условными обозначениями.

Как правильно читать электрические схемы

Принципиальная схема электроцепи отображает все детали и звенья, между которыми протекает ток через проводники. Такие схемы являются базой для разработки электрических приборов, поэтому чтение и понимание электрических схем является обязательным для любого электрика.

Грамотное понимание схем для начинающих дает возможность понять принципы их составления и правильного соединения всех элементов в электрической цепи для достижения ожидаемого результата.

Чтобы правильно читать даже сложные схемы, необходимо изучить основные и второстепенные изображения, условные знаки элементов.

Условные знаки обозначают общую конфигурацию, специфику и назначение детали, что позволяет составить полноценную картину прибора при чтении схемы.

Начинать ознакомление со схемами можно с небольших приборов, таких как конденсаторы, динамики, резисторы. Более сложны для понимания схемы полупроводниковых электронных деталей в виде транзисторов, симисторов, микросхем.

Так в биполярных транзисторах предусмотрены как минимум три вывода (базовый, коллектор и эмиттер), что требует большего количества условных обозначений. Благодаря большому количеству разных знаков и рисунков можно выявить индивидуальные характеристики элемента и его специфику.

В обозначениях зашифрована информация, позволяющая выяснить структуру элементов и их особые характеристики.

  Какие виды классов энергопотребления существуют

Часто условные обозначения имеют вспомогательные уточнения – возле значков имеются латинские буквенные обозначения для детализации. С их значениями также рекомендуется ознакомиться перед началом работы со схемами. Также возле букв часто имеются цифры, отображающие нумерацию или технические параметры элементов.

Итак, чтобы научиться читать и понимать электрические схемы, нужно ознакомиться с условными обозначениями (рисунками, буквенными и цифровыми символами). Это позволит получать информацию из схемы касательно структуры, конструкции и назначения каждого элемента. То есть для понимания схем нужно изучить основы радиотехники и электроники.

Графическое обозначение радиодеталей на схемах

AM амплитудная модуляция
АПЧ автоматическая подстройка частоты
АПЧГ автоматическая подстройка частоты гетеродина
АПЧФ автоматическая подстройка частоты и фазы
АРУ автоматическая регулировка усиления
АРЯ автоматическая регулировка яркости
АС акустическая система
АФУ антенно-фидерное устройство
АЦП аналого-цифровой преобразователь
АЧХ амплитудно-частотная характеристика
БГИМС большая гибридная интегральная микросхема
БДУ беспроводное дистанционное управление
БИС большая интегральная схема
БОС блок обработки сигналов
БП блок питания
БР блок развертки
БРК блок радиоканала
БС блок сведения
БТК блокинг-трансформатор кадровый
БТС блокинг-трансформатор строчный
БУ блок управления
БЦ блок цветности
БЦИ блок цветности интегральный (с применением микросхем)
ВД видеодетектор
ВИМ время-импульсная модуляция
ВУ видеоусилитель; входное (выходное) устройство
ВЧ высокая частота
Г гетеродин
ГВ головка воспроизводящая
ГВЧ генератор высокой частоты
ГВЧ гипервысокая частота
ГЗ генератор запуска; головка записывающая
ГИР гетеродинный индикатор резонанса
ГИС гибридная интегральная схема
ГКР генератор кадровой развертки
ГКЧ генератор качающейся частоты
ГМВ генератор метровых волн
ГПД генератор плавного диапазона
ГО генератор огибающей
ГС генератор сигналов
ГСР генератор строчной развертки
гсс генератор стандартных сигналов
гг генератор тактовой частоты
ГУ головка универсальная
ГУН генератор, управляемый напряжением
Д детектор
дв длинные волны
дд дробный детектор
дн делитель напряжения
дм делитель мощности
дмв дециметровые волны
ДУ дистанционное управление
ДШПФ динамический шумопонижающий фильтр
ЕАСС единая автоматизированная сеть связи
ЕСКД единая система конструкторской документации
зг генератор звуковой частоты; задающий генератор
зс замедляющая система; звуковой сигнал; звукосниматель
ЗЧ звуковая частота
И интегратор
икм импульсно-кодовая модуляция
ИКУ измеритель квазипикового уровня
имс интегральная микросхема
ини измеритель линейных искажений
инч инфранизкая частота
ион источник образцового напряжения
ип источник питания
ичх измеритель частотных характеристик
к коммутатор
КБВ коэффициент бегущей волны
КВ короткие волны
квч крайне высокая частота
кзв канал записи-воспроизведения
КИМ кодо-импульсная модуляции
кк катушки кадровые отклоняющей системы
км кодирующая матрица
кнч крайне низкая частота
кпд коэффициент полезного действия
КС катушки строчные отклоняющей системы
ксв коэффициент стоячей волны
ксвн коэффициент стоячей волны напряжения
КТ контрольная точка
КФ катушка фокусирующая
ЛБВ лампа бегущей волны
лз линия задержки
лов лампа обратной волны
лпд лавинно-пролетный диод
лппт лампово-полупроводниковый телевизор
м модулятор
MA магнитная антенна
MB метровые волны
мдп структура металл-диэлектрик-полупроводник
МОП структура металл-окисел-полупроводник
мс микросхема
МУ микрофонный усилитель
ни нелинейные искажения
нч низкая частота
ОБ общая база (включение транзистора по схеме с общей базой)
овч очень высокая частота
ои общий исток (включение транзистора *по схеме с общим истоком)
ок общий коллектор (включение транзистора по схеме с обшим коллектором)
онч очень низкая частота
оос отрицательная обратная связь
ОС отклоняющая система
ОУ операционный усилитель
ОЭ обший эмиттер (включение транзистора по схеме с общим эмиттером)
ПАВ поверхностные акустические волны
пдс приставка двухречевого сопровождения
ПДУ пульт дистанционного управления
пкн преобразователь код-напряжение
пнк преобразователь напряжение-код
пнч преобразователь напряжение частота
пос положительная обратная связь
ППУ помехоподавляющее устройство
пч промежуточная частота; преобразователь частоты
птк переключатель телевизионных каналов
птс полный телевизионный сигнал
ПТУ промышленная телевизионная установка
ПУ предварительный усили^егіь
ПУВ предварительный усилитель воспроизведения
ПУЗ предварительный усилитель записи
ПФ полосовой фильтр; пьезофильтр
пх передаточная характеристика
пцтс полный цветовой телевизионный сигнал
РЛС регулятор линейности строк; радиолокационная станция
РП регистр памяти
РПЧГ ручная подстройка частоты гетеродина
РРС регулятор размера строк
PC регистр сдвиговый; регулятор сведения
РФ режекторный или заграждающий фильтр
РЭА радиоэлектронная аппаратура
СБДУ система беспроводного дистанционного управления
СБИС сверхбольшая интегральная схема
СВ средние волны
свп сенсорный выбор программ
СВЧ сверхвысокая частота
сг сигнал-генератор
сдв сверхдлинные волны
СДУ светодинамическая установка; система дистанционного управления
СК селектор каналов
СКВ селектор каналов всеволновый
ск-д селектор каналов дециметровых волн
СК-М селектор каналов метровых волн
СМ смеситель
енч сверхнизкая частота
СП сигнал сетчатого поля
сс синхросигнал
сси строчный синхронизирующий импульс
СУ селектор-усилитель
сч средняя частота
ТВ тропосферные радиоволны; телевидение
твс трансформатор выходной строчный
твз трансформатор выходной канала звука
твк трансформатор выходной кадровый
ТИТ телевизионная испытательная таблица
ТКЕ температурный коэффициент емкости
тки температурный коэффициент индуктивности
ткмп температурный коэффициент начальной магнитной проницаемости
ткнс температурный коэффициент напряжения стабилизации
ткс температурный коэффициент сопротивления
тс трансформатор сетевой
тц телевизионный центр
тцп таблица цветных полос
ТУ технические условия
У усилитель
УВ усилитель воспроизведения
УВС усилитель видеосигнала
УВХ устройство выборки-хранения
УВЧ усилитель сигналов высокой частоты
УВЧ ультравысокая частота
УЗ усилитель записи
УЗЧ усилитель сигналов звуковой частоты
УКВ ультракороткие волны
УЛПТ унифицированный ламповополупроводниковый телевизор
УЛЛЦТ унифицированный лампово полупроводниковый цветной телевизор
УЛТ унифицированный ламповый телевизор
УМЗЧ усилитель мощности сигналов звуковой частоты
УНТ унифицированный телевизор
УНЧ усилитель сигналов низкой частоты
УНУ управляемый напряжением усилитель.
УПТ усилитель постоянного тока; унифицированный полупроводниковый телевизор
УПЧ усилитель сигналов промежуточной частоты
УПЧЗ усилитель сигналов промежуточной частоты звук?
УПЧИ усилитель сигналов промежуточной частоты изображения
УРЧ усилитель сигналов радиочастоты
УС устройство сопряжения; устройство сравнения
УСВЧ усилитель сигналов сверхвысокой частоты
УСС усилитель строчных синхроимпульсов
УСУ универсальное сенсорное устройство
УУ устройство (узел) управления
УЭ ускоряющий (управляющий) электрод
УЭИТ универсальная электронная испытательная таблица
ФАПЧ фазовая автоматическая подстройка частоты
ФВЧ фильтр верхних частот
ФД фазовый детектор; фотодиод
ФИМ фазо-импульсная модуляция
ФМ фазовая модуляция
ФНЧ фильтр низких частот
ФПЧ фильтр промежуточной частоты
ФПЧЗ фильтр промежуточной частоты звука
ФПЧИ фильтр промежуточной частоты изображения
ФСИ фильтр сосредоточенной избирательности
ФСС фильтр сосредоточенной селекции
ФТ фототранзистор
ФЧХ фазо-частотная характеристика
ЦАП цифро-аналоговый преобразователь
ЦВМ цифровая вычислительная машина
ЦМУ цветомузыкальная установка
ЦТ центральное телевидение
ЧД частотный детектор
ЧИМ частотно-импульсная модуляция
чм частотная модуляция
шим широтно-импульсная модуляция
шс шумовой сигнал
эв электрон-вольт (е • В)
ЭВМ. электронная вычислительная машина
эдс электродвижущая сила
эк электронный коммутатор
ЭЛТ электронно-лучевая трубка
ЭМИ электронный музыкальный инструмент
эмос электромеханическая обратная связь
ЭМФ электромеханический фильтр
ЭПУ электропроигрывающее устройство
ЭЦВМ электронная цифровая вычислительная машина

Обозначения микросхем на электрических схемах

При изготовлении радиоэлектронных устройств, у начинающих радиолюбителей могут возникнуть трудности с расшифровкой обозначений на схеме различных элементов. Для этого был составлен небольшой сборник самых часто встречающихся условных обозначений радиодеталей. Следует учесть, что здесь приводится исключительно зарубежный вариант обозначения и на отечественных схемах возможны отличия. Но так как большинство схем и деталей импортного происхождения – это вполне оправдано.

Резистор на схеме обозначается латинской буквой "R", цифра – условный порядковый номер по схеме. В прямоугольнике резистора может быть обозначена номинальная мощность резистора – мощность, которую он может долговременно рассеивать без разрушения. При прохождении тока на резисторе рассеивается определенная мощность, которая приводит к нагреву последнего. Большинство зарубежных и современных отечественных резисторов маркируется цветными полосами. Ниже приведена таблица цветовых кодов.

Далее приводится структура и цоколёвка с обозначением назначения выводов популярных импортных цифровых микросхем серии CD40xx и операционных усилителей LM.

Наиболее часто встречающаяся система обозначений полупроводниковых радиодеталей – европейская. Основное обозначение по этой системе состоит из пяти знаков. Две буквы и три цифры – для широкого применения. Три буквы и две цифры – для специальной аппаратуры. Следующая за ними буква обозначает разные параметры для приборов одного типа.

Первая буква – код материала:

А – германий;
В – кремний;
С – арсенид галлия;
R – сульфид кадмия.

Вторая буква – назначение:

А – маломощный диод;
В – варикап;
С – маломощный низкочастотный транзистор;
D – мощный низкочастотный транзистор;
Е – туннельный диод;
F – маломощный высокочастотный транзистор;
G – несколько приборов в одном корпусе;
Н – магнитодиод;
L – мощный высокочастотный транзистор;
М – датчик Холла;
Р – фотодиод, фототранзистор;
Q – светодиод;
R – маломощный регулирующий или переключающий прибор;
S – маломощный переключательный транзистор;
Т – мощный регулирующий или переключающий прибор;
U – мощный переключательный транзистор;
Х – умножительный диод;
Y – мощный выпрямительный диод;
Z – стабилитрон.

Чтобы можно было собрать радиоэлектронное устройство, необходимо знать обозначение радиодеталей на схеме и их название, а также порядок их соединения. Для осуществления этой цели и были придуманы схемы. На заре радиотехники радиодетали изображались трехмерными. Для их составления требовались опыт художника и знания внешнего вида деталей. Со временем изображения упрощались, пока не превратились в условные знаки.

Чтение электрической схемы

Сама схема, на которой нарисованы условные графические обозначения (УГО), называется принципиальной. Она не только показывает, каким образом соединяются те или иные элементы схемы, но и объясняет, как работает все устройство, показывая принцип его действия. Чтобы добиться такого результата, важно правильно показать отдельные группы элементов и соединение между ними.

Помимо принципиальной, существуют и монтажные. Они предназначены для точного отображения каждого элемента относительно друг друга. Арсенал радиоэлементов огромен. Постоянно добавляются новые. Тем не менее УГО на всех схемах почти одинаково, а вот буквенный код существенно отличается. Существует 2 вида стандарта:

  • государственный, в этот стандарт может входить несколько государств;
  • международный, пользуются почти во всем мире.

Но какой бы стандарт ни применялся, он должен четко показать обозначение радиодеталей на схеме и их название. В зависимости от функционала радиодетали УГО могут быть простыми или сложными. Например, можно выделить несколько условных групп:

  • источники питания;
  • индикаторы, датчики;
  • переключатели;
  • полупроводниковые элементы.

Этот перечень неполный и служит лишь для наглядности. Чтобы легче было разобраться в условных обозначениях радиодеталей на схеме, необходимо знать принцип действия этих элементов.

Источники питания

К ним относятся все устройства, способные вырабатывать, аккумулировать или преобразовывать энергию. Первый аккумулятор изобрел и продемонстрировал Александро Вольта в 1800 году. Он представлял собой набор медных пластин, проложенных влажным сукном. Видоизмененный рисунок стал состоять из двух параллельных вертикальных прямых, между которыми стоит многоточие. Оно заменяет недостающие пластины. Если источник питания состоит из одного элемента, многоточие не ставится.

В схеме с постоянным током важно знать, где находится положительное напряжение. Поэтому положительную пластину делают выше, а отрицательную ниже. Причем обозначение аккумулятора на схеме и батарейке ничем не отличается.

Также нет отличия и в буквенном коде Gb. Солнечные батареи, которые вырабатывают ток под влиянием солнечного света, в своем УГО имеют дополнительные стрелки, направленные на батарею.

Если источник питания внешний, например, радиосхема питается от сети, тогда вход питания обозначается клеммами. Это могут быть стрелки, окружности со всевозможными добавлениями. Возле них указывается номинальное напряжение и род тока. Переменное напряжение обозначается знаком «тильда» и может стоять буквенный код Ас. Для постоянного тока на положительном вводе стоит «+», на отрицательном «-«, а может стоять знак «общий». Он обозначается перевернутой буквой Т.

Полупроводниковые диоды

Полупроводники, пожалуй, имеют самую обширную номенклатуру в радиоэлектронике. Постепенно добавляются все новые приборы. Все их можно условно разделить на 3 группы:

В полупроводниковых приборах используется р-п-переход, схемотехника в УГО старается показывать особенности того или иного прибора. Так, диод способен пропускать ток в одном направлении. Это свойство схематически показано в условном обозначении. Оно выполнено в виде треугольника, у вершины которого стоит черточка. Эта черточка показывает, что ток может идти только по направлению треугольника.

Если к этой прямой пририсован короткий отрезок и он обращен в обратную сторону от направления треугольника, то это уже стабилитрон. Он способен пропускать небольшой ток в обратном направлении. Такое обозначение справедливо только для приборов общего назначения. Например, изображение для диода с барьером Шоттки нарисован s-образный знак.

Некоторые радиодетали имеют свойства двух простых приборов, соединенных вместе. Эту особенность также отмечают. При изображении двустороннего стабилитрона рисуются оба, причем вершины треугольников направлены друг к другу. При обозначении двунаправленного диода изображаются 2 параллельных диода, направленных в разные стороны.

Другие приборы обладают свойствами двух разных деталей, например, варикап. Это полупроводник, поэтому он рисуется треугольником. Однако в основном используется емкость его р-п—перехода, а это уже свойства конденсатора. Поэтому к вершине треугольника пририсовывается знак конденсатора — две параллельные прямые.

Признаки внешних факторов, влияющих на прибор, также нашли свое отражение. Фотодиод преобразует солнечный свет в электрический ток, некоторые виды являются элементами солнечной батареи. Они изображаются как диод, только в круге, и на них направлены 2 стрелки, для показа солнечных лучей. Светодиод, напротив, излучает свет, поэтому стрелки идут от диода.

Транзисторы полярные и биполярные

Транзисторы также являются полупроводниковыми приборами, но имеют в основном два p-n-p-перехода в биполярных транзисторах. Средняя область между двумя переходами является управляющей. Эмиттер инжектирует носители зарядов, а коллектор принимает их.

Корпус изображен кружком. Два p-n-перехода изображены одним отрезком в этом кружке. С одной стороны, к этому отрезку подходит прямая под углом 90 градусов — это база. С другой стороны, 2 косые прямые. Одна из них имеет стрелку — это эмиттер, другая без стрелки — коллектор.

По эмиттеру определяют структуру транзистора. Если стрелка идет по направлению к переходу, то это транзистор p-n-p типа, если от него — то это n-p-n транзистор. Раньше выпускался однопереходный транзистор, его еще называют двухбазовым диодом, имеет один p-n-переход. Обозначается как биполярный, но коллектор отсутствует, а баз две.

Похожий рисунок имеет и полевой транзистор. Отличие в том, что переход у него называется каналом. Прямая со стрелкой подходит к каналу под прямым углом и называется затвором. С противоположной стороны подходят сток и исток. Направление стрелки показывает тип канала. Если стрелка направлена на канал, то канал n-типа, если от него, то p-типа.

Полевой транзистор с изолированным затвором имеет некоторые отличия. Затвор рисуется в виде буквы г и не соединяется с каналом, стрелка помещается между стоком и истоком и имеет то же значение. В транзисторах с двумя изолированными затворами на схеме добавляется второй такой же затвор. Сток и исток взаимозаменяемые, поэтому полевой транзистор можно подключать как угодно, нужно лишь правильно подключить затвор.

Интегральные микросхемы

Интегральные микросхемы являются самыми сложными электронными компонентами. Выводы, как правило, являются частью общей схемы. Их можно разделить на такие виды:

На схеме они обозначаются в виде прямоугольника. Внутри стоит код и (или) название схемы. Отходящие выводы пронумерованы. Операционные усилители рисуются треугольником, выходящий сигнал идет из его вершины. Для отсчета выводов на корпусе микросхемы рядом с первым выводом ставится отметка. Обычно это выемка квадратной формы. Чтобы правильно читать микросхемы и обозначения знаков, прилагаются таблицы.

Прочие элементы

Все радиодетали соединяются между собой проводниками. На схеме они изображаются прямыми линиями и чертятся строго по горизонтали и вертикали. Если проводники при пересечении друг с другом имеют электрическую связь, то в этом месте ставится точка. В советских схемах и американских, чтобы показать, что проводники не соединяются, в месте пересечения ставится полуокружность.

Конденсаторы обозначаются двумя параллельными отрезками. Если это электролитический, для подключения которого важно соблюдать полярность, то возле его положительного вывода ставится +. Могут встречаться обозначения электролитических конденсаторов в виде двух параллельных прямоугольников, один из них (отрицательный) окрашивается в черный цвет.

Для обозначения переменных конденсаторов используют стрелку, она по диагонали перечеркивает конденсатор. В подстроечных вместо стрелки используется т-образный знак. Вариконд — конденсатор, меняющий емкость от приложенного напряжения, рисуется, как и переменный, но стрелку заменяет короткая прямая, возле которой стоит буква u. Емкость показывается цифрой и рядом ставится мкФ (микроФарада). Если емкость меньше — буквенный код опускается.

Еще один элемент, без которого не обходится ни одна электрическая схема — это резистор. Обозначается на схеме в виде прямоугольника. Чтобы показать, что резистор переменный, сверху рисуют стрелку. Она может быть соединена либо с одним из выводов, либо являться отдельным выводом. Для подстроечных используют знак в виде буквы т. Как правило, рядом с резистором указывается его сопротивление.

Для обозначения мощности постоянных резисторов могут использоваться знаки в виде черточек. Мощность в 0,05 Вт обозначается тремя косыми, 0,125 Вт — двумя косыми, 0,25 Вт — одной косой, 0,5 Вт — одна продольная. Большая мощность показывается римскими цифрами. Из-за многообразия невозможно провести описание всех обозначений электронных компонентов на схеме. Чтобы определить тот или иной радиоэлемент, пользуются справочниками.

Буквенно-цифровой код

Для простоты радиодетали разделяются на группы по признакам. Группы делятся на виды, виды — на типы. Ниже приведены коды групп:

  • A — устройства;
  • B — преобразователи;
  • C — конденсаторы;
  • D — микросхемы;
  • E — элементы разные;
  • F — защитные устройства;
  • G — источники питания;
  • H — индикаторы;
  • K — реле;
  • L — катушки;
  • M — двигатели;
  • P — приборы;
  • Q — выключатели;
  • R — резисторы;
  • S — выключатели;
  • T — трансформаторы;
  • U — преобразователи;
  • V — полупроводники, электровакуумные лампы;
  • X — контакты;
  • Y — электромагнит.

Для удобства монтажа на печатных платах указываются места для радиодеталей буквенным кодом, рисунком и цифрами. У деталей с полярными выводами у положительного вывода ставится +. В местах для пайки транзисторов каждый вывод помечается соответствующей буквой. Плавкие предохранители и шунты отображаются прямой линией. Выводы микросхем маркируются цифрами. Каждый элемент имеет свой порядковый номер, который указан на плате.

Начинающие радиолюбители нередко сталкиваются с такой проблемой, как обозначение на схемах радиодеталей и правильное прочтение их маркировки. Основная трудность заключается в большом количестве наименований элементов, которые представлены транзисторами, резисторами, конденсаторами, диодами и другими деталями. От того, насколько правильно прочитана схема, во многом зависит ее практическое воплощение и нормальная работа готового изделия.

Резисторы

К резисторам относятся радиодетали, обладающие строго определенным сопротивление протекающему через них электрическому току. Данная функция предназначена для понижения тока в цепи. Например, чтобы лампа светила менее ярко, питание на нее подается через резистор. Чем выше сопротивление резистора, тем меньше будет свечение лампы. У постоянных резисторов сопротивление остается неизменным, а переменные резисторы могут изменять свое сопротивление от нулевого значения до максимально возможной величины.

Каждый постоянный резистор обладает двумя основными параметрами – мощностью и сопротивлением. Значение мощности указывается на схеме не буквенными или цифровыми символами, а с помощью специальных линий. Сама мощность определяется по формуле: P = U x I, то есть равна произведению напряжения и силы тока. Данный параметр имеет важное значение, поскольку тот или иной резистор может выдержать лишь определенное значение мощности. Если это значение будет превышено, элемент просто сгорит, так как во время прохождения тока по сопротивлению происходит выделение тепла. Поэтому на рисунке каждые линии, нанесенные на резистор, соответствуют определенной мощности.

Существуют и другие способы обозначения резисторов на схемах:

  1. На принципиальных схемах обозначается порядковый номер в соответствии с расположением (R1) и значение сопротивления, равное 12К. Буква «К» является кратной приставкой и обозначает 1000. То есть, 12К соответствует 12000 Ом или 12 килоом. Если в маркировке присутствует буква «М», это указывает на 12000000 Ом или 12 мегаом.
  2. В маркировке с помощью букв и цифр, буквенные символы Е, К и М соответствуют определенным кратным приставкам. Так буква Е = 1, К = 1000, М = 1000000. Расшифровка обозначений будет выглядеть следующим образом: 15Е – 15 Ом; К15 – 0,15 Ом – 150 Ом; 1К5 – 1,5 кОм; 15К – 15 кОм; М15 – 0,15М – 150 кОм; 1М2 – 1,5 мОм; 15М – 15мОм.
  3. В данном случае используются только цифровые обозначения. Каждое включает в себя три цифры. Первые две из них соответствуют значению, а третья – множителю. Таким образом, к множителям относятся: 0, 1, 2, 3 и 4. Они означают количество нулей, добавляемых к основному значению. Например, 150 – 15 Ом; 151 – 150 Ом; 152 – 1500 Ом; 153 – 15000 Ом; 154 – 120000 Ом.

Постоянные резисторы

Название постоянных резисторов связано с их номинальным сопротивлением, которое остается неизменным в течение всего периода эксплуатации. Они различаются между собой в зависимости от конструкции и материалов.

Проволочные элементы состоят из металлических проводов. В некоторых случаях могут использоваться сплавы с высоким удельным сопротивлением. Основой для намотки проволоки служит керамический каркас. Данные резисторы обладают высокой точностью номинала, а серьезным недостатком считается наличие большой собственной индуктивности. При изготовлении пленочных металлических резисторов, на керамическое основание напыляется металл, обладающий высоким удельным сопротивлением. Благодаря своим качествам, такие элементы получили наиболее широкое распространение.

Конструкция угольных постоянных резисторов может быть пленочной или объемной. В данном случае используются качества графита, как материала с высоким удельным сопротивлением. Существуют и другие резисторы, например, интегральные. Они применяются в специфических интегральных схемах, где использование других элементов не представляется возможным.

Переменные резисторы

Начинающие радиолюбители нередко путают переменный резистор с конденсатором переменной емкости, поскольку внешне они очень похожи друг на друга. Тем не менее, у них совершенно разные функции, а также имеются существенные отличия в отображении на принципиальных схемах.

В конструкцию переменного резистора входит ползунок, вращающийся по резистивной поверхности. Его основной функцией является подстройка параметров, заключающаяся в изменении внутреннего сопротивления до нужного значения. На этом принципе основана работа регулятора звука в аудиотехнике и других аналогичных устройствах. Все регулировки осуществляются за счет плавного изменения напряжения и тока в электронных устройствах.

Основным параметром переменного резистора является сопротивление, способное изменяться в определенных пределах. Кроме того, он обладает установленной мощностью, которую должен выдерживать. Этими качествами обладают все типы резисторов.

На отечественных принципиальных схемах элементы переменного типа обозначаются в виде прямоугольника, на котором отмечены два основных и один дополнительный вывод, располагающийся вертикально или проходящих сквозь значок по диагонали.

На зарубежных схемах прямоугольник заменен изогнутой линией с обозначением дополнительного вывода. Рядом с обозначением ставится английская буква R с порядковым номером того или иного элемента. Рядом проставляется значение номинального сопротивления.

Соединение резисторов

В электронике и электротехнике довольно часто используются соединения резисторов в различных комбинациях и конфигурациях. Для большей наглядности следует рассматривать отдельный участок цепи с последовательным, параллельным и смешанным соединением.

При последовательном соединении конец одного резистора соединяется с началом следующего элемента. Таким образом, все резисторы подключаются друг за другом, и по ним протекает общий ток одинакового значения. Между начальной и конечной точкой существует только один путь для протекания тока. С возрастанием количества резисторов, соединенных в общую цепь, происходит соответствующий рост общего сопротивления.

Параллельным считается такое соединение, когда начальные концы всех резисторов объединяются в одной точке, а конечные выходы – в другой точке. Течение тока происходит по каждому, отдельно взятому резистору. В результате параллельного соединения с увеличением числа подключенных резисторов, возрастает и количество путей для протекания тока. Общее сопротивление на таком участке уменьшается пропорционально количеству подключенных резисторов. Оно всегда будет меньше, чем сопротивление любого резистора, подключенного параллельно.

Чаще всего в радиоэлектронике используется смешанное соединение, представляющее собой комбинацию параллельного и последовательного вариантов.

На представленной схеме параллельно соединяются резисторы R2 и R3. Последовательное соединение включает в себя резистор R1, комбинацию R2 и R3 и резистор R4. Для того чтобы рассчитать сопротивление такого соединения, вся цепь разбивается на несколько простейших участков. После этого значения сопротивлений суммируются и получается общий результат.

Полупроводники

Стандартный полупроводниковый диод состоит из двух выводов и одного выпрямляющего электрического перехода. Все элементы системы объединяются в общем корпусе из керамики, стекла, металла или пластмассы. Одна часть кристалла называется эмиттером, в связи с высокой концентрацией примесей, а другая часть, с низкой концентрацией, именуется базой. Маркировка полупроводников на схемах отражает их конструктивные особенности и технические характеристики.

Для изготовления полупроводников используется германий или кремний. В первом случае удается добиться более высокого коэффициента передачи. Элементы из германия отличаются повышенной проводимостью, для которой достаточно даже невысокого напряжения.

В зависимости от конструкции, полупроводники могут быть точечными или плоскостными, а по технологическим признакам они бывают выпрямительными, импульсными или универсальными.

Конденсаторы

Конденсатор представляет собой систему, включающую два и более электродов, выполненных в виде пластин – обкладок. Они разделяются диэлектриком, который значительно тоньше, чем обкладки конденсатора. Все устройство имеет взаимную емкость и обладает способностью к сохранению электрического заряда. На простейшей схеме конденсатор представлен в виде двух параллельных металлических пластин, разделенных каким-либо диэлектрическим материалом.

На принципиальной схеме рядом с изображением конденсатора указывается его номинальная емкость в микрофарадах (мкФ) или пикофарадах (пФ). При обозначении электролитических и высоковольтных конденсаторов, после номинальной емкости указывается значение максимального рабочего напряжения, измеряемого в вольтах (В) или киловольтах (кВ).

Переменные конденсаторы

Для обозначения конденсаторов с переменной емкостью используются два параллельных отрезка, которые пересекает наклонная стрелка. Подвижные пластины, подключаемые в определенной точке схемы, изображаются в виде короткой дуги. Возле нее проставляется обозначение минимальной и максимальной емкости. Блок конденсаторов, состоящий из нескольких секций, объединяется с помощью штриховой линии, пересекающей знаки регулировки (стрелки).

Обозначение подстроечного конденсатора включает в себя наклонную линию со штрихом на конце вместо стрелки. Ротор отображается в виде короткой дуги. Другие элементы – термоконденсаторы обозначаются буквами СК. В его графическом изображении возле знака нелинейной регулировки проставляется температурный символ.

Постоянные конденсаторы

В принципиальных электрических схемах широко используются графические обозначения конденсаторов с постоянной емкостью. Они изображаются в виде двух параллельных отрезков и выводов из середины каждого из них. Возле значка проставляется буква С, после нее – порядковый номер элемента и с небольшим интервалом – числовое обозначение номинальной емкости.

При использовании в схеме конденсатора с ориентировочной емкостью, вместо его порядкового номера наносится звездочка. Значение номинального напряжения указывается лишь для цепей с высоким напряжением. Это касается всех конденсаторов, кроме электролитических. Цифровой символ напряжения проставляется после обозначения емкости.

Соединение многих электролитических конденсаторов требует соблюдения полярности. На схемах для обозначения положительной обкладки используется значок «+» либо узкий прямоугольник. При отсутствии полярности узкими прямоугольниками помечаются обе обкладки.

Диоды и стабилитроны

Диоды относятся к простейшим полупроводниковым приборам, функционирующим на основе электронно-дырочного перехода, известного как p-n-переход. Свойство односторонней проводимости наглядно передается на графических обозначениях. Стандартный диод изображается в виде треугольника, символизирующего анод. Вершина треугольника указывает направление проводимости и упирается в поперечную черту, обозначающую катод. Все изображение пересекается по центру линией электрической цепи.

Для маркировки диодов используется буквенное обозначение VD. Оно отображает не только отдельные элементы, но и целые группы, например, диодные мосты. Тип того или иного диода указывается возле его позиционного обозначения.

Базовый символ применяется и для обозначения стабилитронов, представляющих собой полупроводниковые диоды с особыми свойствами. В катоде присутствует короткий штрих, направленный в сторону треугольника, символизирующего анод. Данный штрих располагается неизменно, независимо от положения значка стабилитрона на принципиальной схеме.

Транзисторы

У большинства радиоэлектронных компонентов имеется лишь два вывода. Однако такие элементы как транзисторы оборудованы тремя выводами. Их конструкции отличаются разнообразными типами, формами и размерами. Общие принципы работы у них одинаковые, а небольшие отличия связаны с техническими характеристиками конкретного элемента.

Транзисторы используются преимущественно в качестве электронных коммутаторов для включения и выключения различных устройств. Основное удобство таких приборов заключается в возможности коммутировать большое напряжение с помощью источника малого напряжения.

По своей сути каждый транзистор является полупроводниковым прибором, с помощью которого генерируются, усиливаются и преобразуются электрические колебания. Наибольшее распространение получили биполярные транзисторы с одинаковой электропроводностью эмиттера и коллектора.

На схемах они обозначаются буквенным кодом VT. Графическое изображение представляет собой короткую черточку, от середины которой отходит линия. Данный символ обозначает базу. К ее краям проводятся две наклонные линии под углом 60 0 , отображающие эмиттер и коллектор.

Электропроводность базы зависит от направления стрелки эмиттера. Если она направлена в сторону базы, то электропроводность эмиттера – р, а у базы – n. При направлении стрелки в противоположную сторону, эмиттер и база меняют электропроводность на противоположное значение. Знание электропроводности необходимо для правильного подключения транзистора к источнику питания.

Для того чтобы обозначение на схемах радиодеталей транзистора было более наглядным, оно помещается в кружок, означающий корпус. В некоторых случаях выполняется соединение металлического корпуса с одним из выводов элемента. Такое место на схеме отображается в виде точки, проставляемой там, где вывод пересекается с символом корпуса. Если же на корпусе имеется отдельный вывод, то линия, обозначающая вывод, может подсоединяться к кружку без точки. Возле позиционного обозначения транзистора указывается его тип, что позволяет существенно повысить информативность схемы.

Как Читать Принципиальные Электрические Схемы

Треугольник обозначает анод, а линия — катод; лампу накаливания и другие осветительные элементы обычно обозначают Понимание данных значков и обозначений делает чтение электрических схем простым.


Также связанные реле и контакт могут иметь одинаковое буквенное обозначение. Радиоэлементы в основном нумеруются слева-направо и сверху-вниз.

Катушка электромагнитного реле. Это резистор с мощностью рассеивания 0,25Вт и номиналом 10кОм на схеме 10К.
Как работать с проектом электроосвещения



Определить аппараты защиты электросистемы плавкие предохранители, автоматический выключатели и т.

Если бы между ними было соединение, то мы бы увидели вот такую картину: Давайте еще раз рассмотрим нашу схему. Помимо ключевых обозначений, на схемах указываются линии передачи электроэнергии.

Принципиальные электрические схемы составляют на основании схем автоматизации, исходя из заданных алгоритмов функционирования отдельных узлов контроля, сигнализации, автоматического регулирования и управления и общих технических требований, предъявляемых к автоматизируемому объекту. Разобравшись с отдельными фрагментами и связями между ними, складывается полная картина работы всей схемы.

Для повышения информационной насыщенности печатного издания в научной и технической литературе по радиоэлектронике, а также на различных схемах, относящихся к этой области знаний, применяются условные буквенные сокращения устройств и протекающих в них физических процессов. На принципиальных электрических схемах в условном виде изображают приборы, аппараты, линии связи между отдельными элементами, блоками и модулями этих устройств.

Релейная часть выглядит несколько сложнее, но если рассматривать её по частям и так же, двигаясь последовательно, шаг за шагом, то нетрудно понять логику её работы.

Однолинейная схема электроснабжения предприятия. Часть 2.

Порядок чтения электросхемы

Найти на схеме источники питания, определить род тока. От балды я нарисовал схемку.

Принципиальные электрические схемы служат для изучения принципа действия системы автоматизации, они необходимы при производстве пуско-наладочных работ и в эксплуатации электрооборудования.

Всего 8 штук.

С их значениями также рекомендуется ознакомиться перед началом работы со схемами.

На электрической схеме каждому элементу и соединению соответствует значок или обозначение.

Ещё один пример.

Пожалуй, это самый часто задаваемый вопрос в рунете. Таблица 1.
Учимся читать электрические схемы на примере простого терморегулятора.

Статья по теме: Снип кабельные линии

Обозначение линий связи на электрических схемах

Сигнальные устройства На электрических схемах достаточно часто обозначаются сигнальные устройства — лампы, светодиоды. Всего 8 штук.

После отрабатывания релейной части, включается катушка контактора 2-КМ. Элементы управления Реле применяется во многих электрических приводах. В этом месте может быть пересечение дорожек или спайка из проводков.

В обозначениях зашифрована информация, позволяющая выяснить структуру элементов и их особые характеристики. Но и это еще не все.

Но электроприемников в схеме много и далеко не безразлично, с какого из них начинать чтение схемы — это определяется поставленной задачей. Для примера дадим несколько самых простых элементов, которые в графическом исполнении очень похожи на оригинал. Знание графических обозначений, как алфавит для чтения книг, является основным условием чтения схем. И, наконец, ошибка, допущенная в принципиальной схеме, неизбежно будет повторяться во всех последующих документах.

Поэтому и на схеме они обозначаются по-разному: Транзистор Как видите, транзистор по своему изображению на него-то и не похож. Другие источники питания показаны на следующей картинке. Что обозначают буквы и цифры Все цифры и буквы на схемах являются дополнительной информацией, это опять-таки к вопросу, как правильно читать электросхемы? То есть в цепях, где «гуляет» большое напряжение и большая сила тока R — резисторы S — коммутационные устройства в цепях управления, сигнализации и в цепях измерения T — трансформаторы и автотрансформаторы U — преобразователи электрических величин в электрические, устройства связи V — полупроводниковые приборы W — линии и элементы сверхвысокой частоты, антенны X — контактные соединения Y — механические устройства с электромагнитным приводом Z — оконечные устройства, фильтры, ограничители.

Обозначения в схемах


Начинать ознакомление со схемами можно с небольших приборов, таких как конденсаторы, динамики, резисторы. Это и проще, и удобнее. Что обозначают буквы и цифры Все цифры и буквы на схемах являются дополнительной информацией, это опять-таки к вопросу, как правильно читать электросхемы?

Вот взгляните на его обозначение. Последующие электроприемники выявятся сами собой. Что это значит?

Знание принципов чтения электросхем необходимо, чтобы понимать взаимодействие элементов и функционирования приборов. Силовая схема от источника читается так: При включении автомата 2-QF, сетевое напряжение подключается к разомкнутым контактам контактора 2-КМ. На схемах это отображается вот таким образом. Схема кроссовера фильтра для акустической колонки. Читайте также:.
Читаем принципиальные электрические схемы

Что такое электрическая схема

Знание графических обозначений, как алфавит для чтения книг, является основным условием чтения схем. А вот так обозначается динамик: Динамик То же большое сходство.

Ее функция — управление 40 Ваттной лампой с помощью 5 Вольт.

Здесь у нас схема блока питания, на который мы подаем Вольт из розетки вашего дома, а выходит уже с нашего блока постоянное напряжение. Принципы чтения схем важны для тех, кто занимается электромонтажом, ремонтом бытовой техники, подключением электрических устройств. Теперь, зная графический редактор, можно на экране компьютера нарисовать радиоэлектронную схему, а затем ее распечатать на принтере.

Заземление на корпус. Изображают эти устройства следующих образом: Измерительные приборы Наиболее часто на электрических схемах встречаются обозначения амперметра, вольтметра, или обобщенное обозначение измерительного прибора.

См. также: Рд объем и нормы испытаний

Это делает радиосхемы понятными для радиоспециалистов во всем мире. И, наконец, ошибка, допущенная в принципиальной схеме, неизбежно будет повторяться во всех последующих документах.

Как вы видите, схема состоит из каких-то непонятных значков. Теперь цифровое обозначение. К примеру, конденсатор на рисунке снизу. Обычно на современных схемах это обозначают так: Чтоб уж совсем наглядно показать этот момент. Ложные цепи иногда образуются не только при непредвиденном соединении, но и при незамыкании, контакта, перегорании одного предохранителя, в то время как остальные остались исправными.

Как читать электрические схемы – графические, буквенные и цифровые обозначения

Также в электронных устройствах могут быть механически связанные элементы. Так в биполярных транзисторах предусмотрены как минимум три вывода базовый, коллектор и эмиттер , что требует большего количества условных обозначений. Сюда могут относиться различные микрофоны, пьезоэлементы, динамики и тд. И еще несколько обозначений. Принципиальные электрические схемы составляют на основании схем автоматизации, исходя из заданных алгоритмов функционирования отдельных узлов контроля, сигнализации, автоматического регулирования и управления и общих технических требований, предъявляемых к автоматизируемому объекту.

Поэтому применяются сдвоенные переменные резисторы, где два переменных резистора имеют один регулирующий вал. Виды электрических схем Все электрические схемы представлены в виде изображения или чертежа, где наряду с оборудованием указаны звенья электроцепи.
Монтажные схемы и маркировка электрических цепей

Практические микросхемы для портативной акустофлюидики

* Соответствующие авторы

а Программа материаловедения и инженерии, Калифорнийский университет в Сан-Диего, 9500 Gilman Drive, La Jolla, CA , США
Электронная почта: jfriend @ ucsd.edu, http://friend.ucsd.edu

б Лаборатория передовых медицинских устройств, Центр медицинских устройств, Департамент механической и аэрокосмической инженерии, Школа инженерии Джейкобса и Департамент медицины, Школа медицины, Калифорнийский университет Сан-Диего, 9500 Gilman Drive MC0411, Ла-Хойя, Калифорния , США

с Институт Qualcomm, Калифорнийский университет в Сан-Диего, 9500 Gilman Drive, La Jolla, CA , США

д В настоящее время доцент кафедры электротехники Университета Бэйлора, Вако, Техас 76798–7141, США

e Новые вакцины, Детский научно-исследовательский институт Мердока, Исследования новорожденных, Королевская детская больница, Исследования новорожденных, Королевская женская больница, Департамент педиатрии, Мельбурнский университет, Парквилл, Виктория 3052, Австралия

Отображение пути от визуализации символов до понимания в мозгу

Кредит: CC0 Public Domain

Трио исследователей из Астонского университета, Кембриджского университета и Лондонского королевского университета Холлоуэй составили карту нейронного процесса, который происходит при преобразовании прочитанных символов в понимание того, что они означают.В своей статье, опубликованной в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences , Джо Тейлор, Мэтью Дэвис и Кэтлин Растл описывают исследования фМРТ, которые они проводили с добровольцами, и то, чему они научились.

Обработка происходит в мозгу при преобразовании заданных символов в значимую информацию. Например, когда читатель впервые встречает аббревиатуру в Твиттере, он ее выучивает, и с этого момента преобразование происходит естественным образом.В этой новой работе исследователи стремились узнать больше о том, что на самом деле происходит в мозге, когда происходит это преобразование.

Чтобы лучше понять процесс преобразования, исследователи попросили 24 англоговорящих добровольцев научиться читать и распознавать слова на незнакомом символическом языке. Каждому из слов были присвоены значения, которые коррелировали со словами (существительными), которые они знали на английском языке. Затем каждого из добровольцев попросили пройти фМРТ-сканирование, когда они прочитали слова, которые они выучили на своих учебных курсах.

Исследователи наблюдали, как мозг испытуемых обрабатывает только что выученные слова. Они обнаружили, что физическое представление слов - символов, которые использовались для их образования - сначала обрабатывалась задней частью вентральной затылочно-височной коры. Но затем, когда мозг попытался понять значение слов, активность переместилась в более переднюю часть той же области мозга. Они утверждают, что сканирование показывает переход, как он имеет место - от распознавания символов к более глубокому значению символов.Исследователи также обнаружили, что слова, которые звучали одинаково или имели похожие значения, почти одинаково активировали одни и те же области мозга.


Мозг по-разному обрабатывает конкретные и абстрактные слова
Дополнительная информация: Дж.S.H. Taylor et al. Отображение визуальных символов на разговорный язык вдоль вентрального визуального потока, Proceedings of the National Academy of Sciences (2019). DOI: 10.1073 / pnas.1818575116

© 2019 Сеть Science X

Цитата : Отображение пути от визуализации символов до понимания в мозгу (2019, 20 августа) получено 19 июля 2021 г. из https: // medicalxpress.ru / news / 2019-08-path-visualization-compution-brain.html

Этот документ защищен авторским правом. За исключением честных сделок с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в информационных целях.

Плотная кластеризация нейронов

объясняет статистику связности в корковых микросхемах

Образец цитирования: Клиншов В.В., Терамае Дж.н., Некоркин В.И., Фукай Т. (2014) Плотная кластеризация нейронов объясняет статистику связности в корковых микросхемах.PLoS ONE 9 (4): e94292. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094292

Редактор: Бард Эрментраут, Университет Питтсбурга, Соединенные Штаты Америки

Поступила: 28 августа 2013 г .; Принята к печати: 14 марта 2014 г .; Опубликован: 14 апреля 2014 г.

Авторские права: © 2014 Klinshov et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Исследование частично поддержано программами JST CREST и PRESTO, а также KAKENHI (25430028 для JT и 22115013 для TF), JSPS Fellowship (PE 11052 для VVK) и Российским фондом фундаментальных исследований (12 -02-00526, 12-04-31963, 13-02-00858, 13-02-97050, 14-02-00042 и 14-02-31873). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Организация нейронных связей определяет поток информации в нейронных цепях и, следовательно, имеет важное значение для их функций. Кортикальные нейроны часто оказываются слабо связанными с низкой вероятностью синаптического соединения [1] - [7], предполагая случайную организацию [8]. Однако несколько недавних исследований выявили неслучайные особенности нейронной проводки в корковых цепях, включая негауссовское распределение синаптических весов и неслучайные паттерны нейронной проводки [2], [9] - [15].

Первая наблюдаемая особенность - длинный тяжелый хвост в распределении возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) между кортикальными нейронами [10], [13], [16]. Это означает, что небольшое количество очень сильных связей в локальных корковых цепях несут большую часть общего синаптического веса на нейрон, в то время как большинство синапсов являются слабыми [6], [17]. Такое длиннохвостое (обычно логнормальное) распределение ВПСП синапсов, содержащих рецептор AMPA, генерирует спонтанную реверберирующую активность, оптимальную для спайковой коммуникации посредством стохастического резонанса [18].

Вторая особенность - крайне неслучайная структура синаптических связей между корковыми нейронами. Было показано, что статистика связности корковых цепей сильно отличается от статистики случайных сетей как в локальном, так и в глобальном масштабе. В частности, есть свидетельства того, что нейроны, выбранные случайным образом из локальных корковых цепей, демонстрируют определенные паттерны или мотивы соединений, значительно чаще, чем ожидалось случайно [10], [15], [19]. Третья нетривиальная особенность - корреляция между вероятностями соединения и синаптическими весами.Короче говоря, более сильные связи с большей вероятностью будут обнаружены между нейронами, принадлежащими определенным сетевым мотивам [10], [15].

Неслучайные особенности синаптических связей создают дополнительную сложность в структуре и динамике нейронных сетей [12], [16], [18], [20] - [32]. Однако точная структура связности корковых цепей остается неуловимой. Здесь мы выводим вычислительную модель сетевого взаимодействия из известных неслучайных характеристик корковых цепей. Наша модель предсказывает типичный размер кластера и определяет статистическую взаимосвязь между подключением и взвешиванием.

Затем мы показываем важность такой кластеризации для корковой динамики как в небольшой сети с одним кластером, так и в крупномасштабной сети со многими кластерами. В этих сетях кластеризация соединений имеет решающее значение для генерации бистабильных состояний нейронов, принадлежащих кластеру, которые, в свою очередь, создают богатый репертуар динамического поведения, полезного для различных типов хранения в памяти.

Результаты

Наше исследование в первую очередь сосредоточено на локальных нейронных цепях размером около сотни микрометров, находящихся в зрительной коре головного мозга крыс.Вероятность соединения между соседними нейронами не сильно зависит от расстояния между нейронами в указанном выше пространственном диапазоне, поэтому в нашем подходе мы не учитываем положения нейронов. Самой простой и наиболее часто используемой моделью для редко связанных сетей является так называемая модель «случайной сети» (RN) [33], в которой вероятность соединений между двумя произвольно выбранными нейронами является единственной константой, не зависящей от нейрона. личность или ее местонахождение. Однако экспериментальные наблюдения показывают, что локальная корковая сеть в масштабе около ста микрометров уже демонстрирует убедительные доказательства кластеризации [10], [15].Поэтому мы расширили подход случайной сети, чтобы построить сеть с кластерами (далее мы называем ее «NC»), в которой синаптические связи распределяются по сети неоднородно и образуют определенное количество кластерных групп нейронов. Остальные нейроны в NC не принадлежат ни к какому кластеру. Это приводит к статистически значимому отклонению NC от случайной сети с той же средней вероятностью соединения.

Наборы значений параметров, согласующихся с экспериментальными данными

Наша модель определяется как сеть из N нейронов, которая содержит K кластеров с M нейронов на кластер (рис.1А). Обратите внимание, что KM может быть меньше N , т.е. некоторые нейроны сети могут не принадлежать ни одному из кластеров. Вероятность соединения двух блоков равна c 2 , если они принадлежат одному кластеру, и c 1 в противном случае (если они принадлежат разным кластерам, или один из них или оба не принадлежат ни одному кластеру) . Статистические свойства НК полностью определяются константами c 1 и c 2 , числом кластеров K и относительным размером кластера β = M / N .Также удобно определить коэффициент α = 2 , который представляет собой вероятность того, что две случайно выбранные единицы взяты из любого одного из кластеров K . Все остальные характеристики сети могут быть рассчитаны через эти параметры. Например, можно вычислить общую вероятность соединения c , коэффициент перепредставления R взаимных связей или коэффициент перепредставления T треугольных мотивов (см. Материалы и методы).

Рисунок 1. Структура и параметры модели.

A , Наша модель ЧПУ схематически проиллюстрирована. Вероятность подключения выше в кластерах ( c 2 ), чем вне ( c 1 ). Подключения внутри и снаружи кластера показаны красным и синим цветом соответственно. B , Наборы параметров, предсказанные моделью, изображены на плоскости α и β с закрашенными кружками. Цифры возле кружков соответствуют значениям K .Пустые кружки изображают наборы, полученные в предположении потери 10% соединений при приготовлении срезов. C , Экспериментально наблюдаемая пороговая зависимость избыточного представления взаимных связей соответствует моделям для различных значений K . Лучшее совпадение с K = 1 - красный, первое после наилучшего совпадения с K = 2 - синий, остальные - черные. Число возле каждой точки данных показывает количество соответствующих соединений, полученных экспериментальным путем. D , плотности вероятности синаптических весов показаны для K = 1: f 2 ( w ) обозначает соединения внутри кластера, а f 1 ( w ) для всех другие подключения и f ( w ) для всех подключений во всей сети. Два распределения имеют одинаковые значения, т.е. f 1 ( w 0 ) = f 2 ( w 0 ), при пороговом значении w 0 = 1.12 [мВ].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094292.g001

Мы исследовали, может ли модель описывать экспериментально наблюдаемые неслучайные свойства связности корковых сетей. Сначала мы скорректировали значения параметров в модели NC в соответствии с экспериментальными данными о связности локальных цепей в слое 5 зрительной коры головного мозга крысы [10], а затем протестировали полученную модель на других данных из слоя 5 соматосенсорной коры крыс [15]. ]. Из данных, представленных в предыдущем исследовании, можно вычислить, что средняя вероятность обнаружения синаптической связи между парой нейронов составляла c = 0.1157, коэффициент перепредставленности взаимных связей составил R = 4,025, а коэффициент перепредставленности треугольников был T = 2,73.

Путем анализа статистических свойств синаптических связей в модели NC мы получили наборы значений параметров модели, которые согласуются с экспериментальными наблюдениями (материалы и методы). Мы нашли шесть возможных наборов значений параметров, которые соответствуют всем критериям, установленным экспериментально.Эти наборы соответствуют разному количеству кластеров, K = 1, 2,… 6 (рис. 1B, закрашенные кружки; см. Также рис. S2). Мы обнаружили, что никакие другие наборы значений параметров для статистических свойств не согласуются с экспериментальными данными. Происхождение нескольких достаточных наборов параметров можно понять следующим образом. Фиксация значений c , R и T дает три условия для четырех параметров системы c 1 , c 2 , α и β , которые определяет строку в пространстве параметров 4D.Условие, что K = α / β 2 является целым числом, задает дискретный набор точек на этой прямой, в то время как неравенство <1 допускает только конечное число (а именно шесть) этих точек. Последнее неравенство означает, что общее количество нейронов, принадлежащих кластерам, не должно превышать общее количество нейронов во всей сети.

Наша модель кластерных соединений основана на данных in vitro , записанных с препаратов срезов, в которых некоторая часть ε (<1) синаптических связей могла быть разорвана.Мы смоделировали, существенно ли влияет эта потеря соединений на приведенные выше результаты. Для этого мы оценили изменения связности схемы, вызванные потерей соединений, и получили фактические значения параметров сети для заданного значения ε (Материалы и методы). Например, когда ε = 10%, мы нашли пять возможных наборов параметров, соответствующих K = 1, 2,…, 5 (рис. 1B, пустые кружки). Как покажет дальнейший анализ, наиболее важным набором параметров является набор параметров, соответствующий K = 1, который не сильно меняется после учета потери связи.Таким образом, мы можем сделать вывод, что потеря связи порядка 10% не повлияет существенно на текущие результаты.

Распределения синаптических весов с длинным хвостом

Затем мы рассмотрели, что составляет вероятное распределение синаптических весов в сети. Распределение ВПСП можно описать с помощью матрицы связности W , в которой элемент W ij остается нулевым при отсутствии связи нейрона i с нейроном j , в то время как при наличии этой связи W ij (> 0) совпадает с его массой.В действительности пара нейронов имеет несколько синаптических контактов, а амплитуда ВПСП представляет собой сумму вкладов нескольких синапсов. Значение W ij следует интерпретировать как эту сумму в нашей модели. Несколько экспериментов показали, что амплитудное распределение ВПСП в корковых цепях не гауссово, а ближе к логнормальному распределению с длинным хвостом, где среднее значение и дисперсия были определены как µ = 0,702 [мВ] и σ = 0.9355 [мВ] соответственно [10]. Сходные распределения длинных хвостов известны в соматосенсорной коре мышей [13] и гиппокампе крыс [16]. Кроме того, эксперименты показали, что синаптические веса положительно коррелируют в рамках определенных мотивов, таких как взаимно связанные пары и нейронные треугольники. Как правило, более сильные связи группируются чаще, чем более слабые. Экспериментальное свидетельство этой особенности прибывает из наблюдения, что чрезмерное количество этих сильно связанных мотивов увеличивается с увеличением порогового значения [10], [15].

Чтобы представить экспериментально наблюдаемые особенности, мы предполагаем, что распределения синаптических весов различаются между внутренними и внешними кластерами, где «внутри» означает соединение, связывающее два нейрона, принадлежащих к одному кластеру, а «снаружи» означает любую другую связь. . В частности, два распределения ненулевых синаптических весов описывались разными кумулятивными функциями распределения F 1,2 ( w ) = Pr ( W ij < w ) амплитуды EPSP w , где индексы 1 и 2 относятся к внешней и внутренней сторонам кластеров соответственно.Распределения веса f 1,2 ( w ) даны как производные кумулятивных функций по отношению к w . Учитывая эти функции, можно вычислить избыточное представительство × ( × ) взаимных соединений для соединений, превышающих пороговое значение × . И наоборот, используя экспериментальные данные для ρ ( w ), мы можем явно определить функции F 1 ( w ) и F 2 ( w ), которые повторяют пороговое значение - зависимая статистика взаимных связей, наблюдаемых в экспериментах (подробную математическую процедуру см. в разделе «Материалы и методы»).

На рис. 1С показаны экспериментально полученные данные для ρ ( w ) [10] и кривые, аппроксимированные NC для шести наборов параметров, полученных ранее. Обратите внимание, что максимальное значение перепредставления взаимных связей в нашей модели зависит от α как ρ max = 1/ α . Значения α различны для шести наборов параметров, и это объясняет, почему разные уровни ρ достижимы для разных K .Максимальное экспериментально наблюдаемое значение составляет ρ max ≈22. Среди шести найденных ранее наборов значений параметров набор, соответствующий K = 1, дает наилучшее соответствие с ρ max ≈20,3, тогда как все остальные дают ρ max <15. Таким образом, наша модель оптимально учитывает все экспериментальные наблюдения с набором значений параметров K = 1, β = 0,222, c 1 = 0,07 и c 2 = 1, и этим набором используется для дальнейшего анализа ниже.Соответствующие функции плотности вероятности изображены на рис. 1D, который показывает, что сильные связи больше представлены внутри кластера, а более слабые с большей вероятностью будут обнаружены снаружи. Порог между «слабыми» и «сильными» связями может быть определен как w 0 ≈1,12 [мВ], при котором две плотности вероятности f 1 и f 2 дают одно и то же значение. . Эти функции плотности были построены таким образом, чтобы полная плотность вероятности f ( w ) совпадала с логнормальным распределением (материалы и методы).

Однако следует иметь в виду, что эти значения параметров получены на основе ограниченного количества экспериментальных данных. В частности, одна точка данных для w > 1,5 [мВ] на рис. 1C была решающей для выбора текущего значения K , и для подтверждения этого выбора необходимо больше точек данных. Набор параметров с K = 2 также подходит для воспроизведения наблюдаемой зависимости ρ ( w ) для всех точек данных, кроме последней.Этот набор параметров описывает сеть с двумя кластерами, которые немного меньше, чем кластер, полученный для K = 1 ( β = 0,18), и их нейроны-членства плотно взаимосвязаны, но не все ко всем ( c 2 = 0,88). Так или иначе, наша модель связности предсказывает, что локальные микросхемы в неокортексе крысы содержат кластеры, составляющие примерно пятую часть возбуждающих нейронов. Нейроны в кластере очень плотно связаны друг с другом, в то время как остальные связи в сети редки.

Матрица возбуждающего соединения

Мы численно сгенерировали матрицы связи для возбуждающих нейронов в соответствии с нашей моделью, одна из которых представлена ​​на рис. 2А. Поскольку наша модель описывает небольшие локальные корковые домены, наша сеть состояла из N = 80 возбуждающих нейронов. Это число было выбрано отчасти потому, что минимальный функциональный модуль неокортекса, так называемая миниколонка, как считается, включает от 80 до 100 нейронов [34] - [37]. Это число также примерно соответствует количеству нейронов в коробке со стороной неокортекса 100 микрометров.Поскольку плотность нейронов составляет 3∼6 × 10 5 / мм 3 в коре головного мозга крысы, такой объем коры содержит около 300–600 нейронов [3], [38] - [43]. Однако другая оценка дает меньшее число - около 50 [44].

Рисунок 2. Свойства сети, генерируемой разработанным алгоритмом.

A , Показан пример матрицы связности для 80 возбуждающих нейронов, содержащих один кластер. Вес каждого соединения отображается псевдоцветом. B , Плотность вероятности ненулевого распределения весов показана в логарифмической шкале. Черные кружки показывают распределение веса, полученное для всей сети, а красные кружки показывают распределение внутри кластера. Сплошная кривая представляет собой логнормальное соответствие точек данных, черная вертикальная линия соответствует среднему весу соединений для всей сети, а красная линия соответствует среднему весу внутри кластера. C , Показаны коэффициенты перепредставления взаимных связей ρ по сравнению с пороговым значением w .Синие квадраты получены в модельной сети, а черные кружки взяты из экспериментальных данных, приведенных в ссылке. [10], где каждое число показывает количество соответствующих соединений, полученных экспериментальным путем. Красная линия рассчитана по формуле (7) для выбора параметра K = 1. D . Показаны коэффициенты перепредставленности треугольников τ ( w ). Символы используются так же, как и на предыдущем графике.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0094292.g002

Для визуализации мелкомасштабной сети мы расположили 80 нейронов таким образом, что первые ( M = βN =) 18 из них принадлежали кластеру . Связи внутри кластера плотные и сильные, в то время как все остальные связи редкие и слабые. На рисунке 2B представлено распределение ненулевых синаптических весов во всей сети. Черные точки обозначают общее распределение веса сети, которое близко к логнормальному соответствию со средним значением µ = 0.702 и дисперсия σ = 0,9355. Красные точки представляют собой распределение синаптических весов внутри кластера, что указывает на то, что между ними чаще встречаются более сильные связи. Как показано двумя вертикальными линиями, средний вес соединений также больше внутри кластера.

Сгенерированная матрица связей включает чрезмерно представленные сетевые мотивы из двух и трех нейронов. Коэффициенты перепредставления, полученные численно в сети, показаны для различных пороговых значений на рис.2C для взаимных соединений и на фиг. 2D для мотивов треугольника. Для сравнения на одной оси отложены экспериментальные данные [10] и теоретические кривые. Характеристики небольшой сети, созданной нашей моделью, хорошо согласуются с экспериментальными данными. Это совпадение неудивительно для взаимных связей, потому что мы рассчитали весовые распределения нашей модели на основе данных. Однако количественное согласие для мотивов треугольников было неожиданным, потому что мы не использовали статистические данные для треугольников при корректировке значений параметров модели.Важно, что наблюдаемая чрезмерная представленность треугольников не является просто отражением чрезмерной представленности взаимных связей (см. «Материалы и методы»), поэтому это согласие между моделью и экспериментальными данными подтверждает правдоподобность нашей модели.

Согласованность модели связности с другими экспериментальными данными

Наша модель синаптической связи была получена в основном на основе статистических данных, полученных из слоя 5 зрительной коры головного мозга крыс. Однако наличие кластерных нейронов или подсетей было зарегистрировано в других слоях, областях и видах, включая слой 5 соматосенсорной коры крыс [2], [15], слой 2/3 зрительной коры головного мозга крысы [11] и слой 2 /. 3 ствола коры мышей [14].В частности, различные параметры сети были измерены в соматосенсорной коре Perin et al. [15], демонстрируя значительное преобладание сильно связанных мотивов для более крупных групп нейронов, чем те, о которых сообщалось в исх. [10]. Наша модель качественно воспроизводит эти результаты, как показано на рис. 3A. Предполагая случайную связность в сети, мы получаем биномиальное распределение количества подключений (серая кривая). Добавление кластера плотно связанных нейронов увеличивает вероятность найти группу с большим количеством связей внутри нее, улучшая распределение для большого количества связей (черная кривая).Таким образом, нынешняя кластеризация хорошо объясняет чрезмерную представленность сильно связанных групп.

Рисунок 3. Статистика связей в группах нейронов модели.

A , Ожидаемые (черный) и наблюдаемый (красный) частоты групп нейронов нанесены на график для заданного количества соединений. Учитываются только группы из 6, 7 и 8 нейронов. B , Средняя амплитуда ВПСП в группе из 6 нейронов представлена ​​как функция количества соединений в группе.На вставках показаны распределения амплитуды ВПСП в соответствующих группах.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094292.g003

Perin et al. также обнаружили интересную взаимосвязь между количеством связей между группой из шести нейронов и средним синаптическим весом для группы: синаптический вес растет с увеличением количества связей и почти достигает насыщения после образования 20% возможных связей. Мы проверили, согласуется ли наша сетевая модель с кластером с этим свойством насыщения более высоких сетевых мотивов, выполнив аналогичный анализ в группах из шести нейронов, которые были случайно выбраны из нашей модели.Как показано на рис. 3B, средняя амплитуда ВПСП для группы зависит от количества связей между шестью нейронами в группе, и эта функция насыщается качественно аналогично тому, что было описано в исх. [15]. На вставках показаны результирующие распределения амплитуды ВПСП в группах нейронов с разным количеством связей.

Паевич и Пленц также проанализировали организацию прочных связей в различных сложных реальных сетях, включая локальные корковые сети [31].Они обнаружили, что в последних коэффициент кластеризации соединений положительно коррелирует с их весовым рангом. Мы также рассчитали коэффициент кластеризации синаптических связей в нашей модели и обнаружили, что он положительно коррелирует с амплитудой ВПСП с коэффициентом корреляции в диапазоне от 0,52 до 0,55.

Бистабильная динамика сети с кластером

В предыдущих разделах мы показали, что локальные корковые цепи могут содержать относительно большие кластеры очень плотно связанных нейронов.Затем мы исследовали, как эти функции могут влиять на динамику схемы, для чего мы сравнили активность модельных сетей со структурой кластеризации и без нее. Для этого мы рассмотрели (i) NC с набором значений параметров, описанных выше, и (ii) RN, имеющий такую ​​же среднюю вероятность соединения и распределение EPSP, что и NC. Обе сети состояли из 80 возбуждающих и 20 тормозных нейронов. В обеих сетях средняя вероятность соединения возбуждающих нейронов c ≈0.12, а средняя амплитуда ненулевых ВПСП w ≈0,8 [мВ]. NC также содержал кластер из 18 нейронов, которые были полностью связаны друг с другом, со средней силой w ≈1,1 [мВ]. Общее распределение ВПСП в обеих сетях было логнормальным, что, как было ранее продемонстрировано, способствует спонтанной низкоскоростной активности в крупномасштабных сетях [18]. Однако, поскольку существующая сеть очень мала, она не способна к самостоятельной деятельности, поэтому требуется внешний ввод.Поэтому мы ввели некоррелированные входные импульсы для всех нейронов в сети с идентичными статистическими характеристиками (подробности модели см. В разделе «Материалы и методы»).

Когда слабый внешний шумный вход был применен к RN, все нейроны начали беспорядочно срабатывать с низкой средней частотой около 1 Гц. Мы называем этот режим «низким состоянием». Динамика NC также показывает низкое состояние, аналогичное RN. Интересно, однако, что у NC был другой режим, в котором нейроны активировали с гораздо более высокой средней частотой, примерно несколько десятков импульсов в секунду.Мы называем это состояние «высоким состоянием». Состояние сети изменяется с низкого на высокое с помощью кратковременной дополнительной стимуляции (рис. 4A). В высоком состоянии сгруппированные нейроны срабатывают с высокой скоростью, в то время как остальная часть сети редко производит всплески. Паттерны возбуждения сгруппированных и некластеризованных нейронов нерегулярны и асинхронны, на что указывает широкий спектр мощности без каких-либо явных пиков (см. Рис. S3).

Рисунок 4. Бистабильность динамики ЧПУ.

A , Переключение сети из «низкого» в «высокое» состояния в результате внешнего моделирования переходных процессов.Вверху: спайковый растр сети, красные точки - возбуждающие, синие - тормозящие нейроны. Сгруппированные нейроны имеют идентификаторы от 1 до K = 18. Внизу: выходное напряжение одного из сгруппированных нейронов (красный) и внешний сигнал (зеленый). B. Устойчивость низкого и высокого состояний. Сеть моделируется переходным импульсом длительностью 100 мс (зеленая кривая). Средняя частота возбуждения сети (красная кривая) около нуля перед стимуляцией, затем увеличивается и остается повышенной (~ 20 Гц) даже после прекращения стимуляции.Обратите внимание, что A и B используют разные масштабы осей времени. C. Минимальный размер сети N , достаточный для возникновения бистабильности, в зависимости от связности внутри кластера c 2 . Кривые разного цвета соответствуют различным значениям: β = 0,1 (красный), β = 0,22 (зеленый), β = 0,3 (синий).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094292.g004

Важно отметить, что в NC стабильны как низкое, так и высокое состояние, как показано на рис.4B, что означает, что сеть с кластером становится бистабильной. Нейронные сети могут быть бистабильными без кластеров, если правильно настроены нелинейный ответ нейронов и сила связи. Следовательно, кластеризация не является необходимым условием бистабильности. Хотя решающий вклад кластеров в бистабильность будет показан позже в крупномасштабных сетях, стоит отметить, что кластеризация соединений обеспечивает бистабильность в относительно небольших сетях. Чтобы показать это, мы провели параметрическое исследование NC.Мы изменили относительный размер кластера β и связность внутри кластера c 2 , сохранив неизменными среднюю связность ( c = 0,1156) и среднюю силу связи ( w = 0,8). Для нескольких значений β мы изменили c 2 с минимального значения c 2 = c (без кластеризации) на максимальное значение c 2 = 1 (конечная кластеризация) и искали минимальный размер сети N , достаточный для возникновения бистабильности (рис.4С). Для β = 0,22 и максимальной кластеризации ( c 2 = 1) высокое состояние стабильно уже для N = 40. На среднем уровне кластеризации ( c 2 = 0,5) Для бистабильности требуется не менее N = 140 нейронов. Без кластеризации ( c 2 = c ) бистабильность возникает только при N > 1000. Аналогичные результаты получены и для других значений относительного размера кластеров ( β = 0.1 и β = 0,3). Таким образом, кластеризация соединений резко уменьшает минимальный размер сети для создания бистабильности.

Различные формы постоянной активности в крупномасштабных сетях с кластерами

Как показано выше, кластеризация соединений делает активность локальной корковой цепи бистабильной. Однако локальные цепи в головном мозге не функционируют изолированно от соседних сетей, и локальная кластеризация синаптических связей также может иметь нетривиальные эффекты на динамику крупномасштабной сети.Эта проблема ранее была протестирована в крупномасштабных сетях автономно активных нейронов с импульсами [30], а теперь мы протестировали ее в крупномасштабных сетях (неавтономных) нейронов, объединяющих и запускающих кластеры. С этой целью мы ввели несколько кластеров в сетевую модель, которая была ранее построена для учета асинхронной нерегулярной активации корковых нейронов на низких частотах (средняя частота 1-2 Гц) [18]. Сеть состояла из 10000 возбуждающих нейронов и 2000 тормозных нейронов, а связи возбуждающие к возбуждающим изначально были однородными, разреженными, случайными и подчинялись логнормальному распределению ВПСП (подробности модели см. В разделе «Материалы и методы»).Чтобы ввести несколько кластеров в модель сети, мы разделили ее на более мелкие подсети, каждая из которых состоит из N s нейронов, и реорганизовали соединения внутри каждой подсети в соответствии с моделью NC. Таким образом, каждая подсеть содержала βN s ( β ≈0,22) кластерных нейронов. Связи между подсетями не изменились. В результате мы получили сеть с локальными кластерами плотно связанных нейронов, разреженными связями в глобальном масштабе и логнормальным распределением ВПСП.В сеть не поступало внешнего фонового сигнала.

Динамика крупномасштабной сети приобретает несколько новых особенностей после введения локальных кластеров. Сеть сохраняет способность генерировать стабильную низкоскоростную асинхронную нерегулярную активность без фонового ввода. Эта спонтанная активность возможна, потому что каждый нейрон получает достаточно сильный рекуррентный вход в крупномасштабной сети, в отличие от небольшой сети, рассмотренной выше. Кроме того, сеть становится способной демонстрировать режимы с локализованной высокоскоростной активностью, напоминающей высокое состояние небольшой сети (рис.5). В таком режиме одна или несколько локальных цепей могут быть переведены в состояние высокого уровня кратковременными внешними стимулами и производить всплески с высокой скоростью, в то время как остальная часть сети срабатывает редко. Средняя скорость стрельбы по всей сети немного увеличивается, но остается низкой.

Рисунок 5. Влияние локальной кластеризации на крупномасштабную динамику.

A – C, Растровые диаграммы спайков всех 10000 возбуждающих нейронов (вверху), усредненная частота срабатывания локальных подсетей (посередине) и усредненная скорость срабатывания всей сети (внизу) показаны для различных значений размер каждой подсети: N s = 120 (A), 138 (B) и 178 (C).На средних панелях скорости срабатывания различных подсетей показаны разными цветами. Стрелки на верхней и средней панелях указывают кластеры нейронов, активируемых кратковременными внешними стимулами и временем стимула, соответственно. В (B) и (C) некоторые нейроны вне активных кластеров также демонстрируют немного более высокую частоту возбуждения, если на них проецируются редкие сильные синапсы из этих кластеров.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094292.g005

Мы провели серию симуляций, варьируя размер каждой подсети N s .Мы обнаружили, что стабильность высокого состояния локальной подсети сильно зависит от ее размера. Для относительно небольших значений N s состояние высокого уровня является только метастабильным: подсеть, активированная внешним входом, срабатывает с более высокой частотой около 100 мс, но постепенно возвращается в состояние низкого уровня (рис. 5A). Для больших N s состояние высокого уровня является стабильным: активированная подсеть переходит в состояние высокого уровня и продолжает работать с высокой скоростью, пока другая подсеть не будет активирована внешним входом.Из-за повторяющегося торможения в крупномасштабной сети возникает конкуренция между различными подсетями. По этой причине только одна подсеть может находиться в состоянии высокого уровня в любой данный момент, и если какая-либо подсеть ранее находилась в состоянии высокого уровня, она переключается обратно в состояние низкого уровня, когда другая подсеть установлена ​​в состояние высокого уровня (рис. 5B). . Дальнейший рост N s снижает конкуренцию и позволяет нескольким подсетям одновременно находиться в высоком состоянии (рис. 5C).

Обсуждение

Модель взаимодействия

Мы представили модель синаптической связи в локальных корковых цепях, основанную на неслучайных статистических свойствах, измеренных ранее в небольших объемах зрительной коры головного мозга крыс.Наша модель предполагает существование выделенных подмножеств кластерных нейронов с разной связностью и различным распределением синаптических весов внутри и вне кластеров. Наша модель включает в себя несколько основных характеристик связности корковых синапсов, наблюдаемых экспериментально: (i) вероятность обнаружения тесно связанных небольших групп нейронов выше, чем ожидалось в случайных сетях; (ii) Синаптические связи в среднем сильнее между членами этих сильно связанных групп; (iii) Общее распределение ВПСП подчиняется логнормальному распределению с длинным хвостом.Тот факт, что все эти статистические свойства воспроизводятся нашей моделью, демонстрирует ее биологическую достоверность.

Настоящая модель сети с кластерами основана на данных in vitro , записанных при подготовке срезов, в которых часть соединений может быть разорвана. Вероятность потери связи на дальние расстояния выше, но некоторые местные связи тоже могут быть оборваны. Мы смоделировали эффекты этого сокращения в нашей модели и обнаружили, что это не существенно меняет текущие результаты, если процент сокращения составляет порядка 10%.Это потому, что подгруппа очень плотно связанных нейронов остается плотно связанной даже после разрыва некоторых связей.

Ранее сообщалось о других моделях кластерных связей между корковыми нейронами. Кластерная сеть из пятидесяти пирамидных нейронов слоя 5 была статистически реконструирована на основе экспериментальных данных [10]. Был введен алгоритм для построения сетевой модели из случайной сети с использованием зависящих от расстояния вероятностей подключения, измеренных в эксперименте [15].Наиболее отличительной особенностью настоящей модели является то, что, в отличие от предыдущих, мы явно рассматриваем взаимодействие между распределениями синаптических весов и кластеризацией синаптических связей. С этой целью распределения EPSP в нашей модели различаются внутри и вне кластера. Эта неоднородность объясняет пороговую статистику сильно связанных мотивов (рис.2) и насыщающий рост средней амплитуды ВПСП по сравнению с количеством связей внутри определенных мотивов (рис.3). Также примечательно, что хотя наша модель в первую очередь касается слоя 5 зрительной коры головного мозга крыс, было показано, что модель согласуется с недавними экспериментальными наблюдениями, поступающими из других областей коры [15], [31]. Эти результаты предполагают, что исследованные нами особенности неслучайной связи и кластеризации могут быть более широко применимы в различных областях мозга.

Наша модель делает несколько предсказаний об архитектуре проводки локальных корковых цепей, которые в принципе могут быть проверены экспериментально.Первое предсказание состоит в том, что небольшие объемы неокортекса содержат относительно большие кластеры возбуждающих нейронов, которые очень плотно связаны друг с другом. Нейроны в кластере составляют примерно одну пятую от общей популяции коры. Таким образом, локальные подсети, состоящие примерно из ста нейронов, содержат кластеры примерно из двадцати тесно связанных между собой нейронов. Во-вторых, прогнозируется, что амплитудные распределения ВПСП будут иметь разные профили в нейронах, принадлежащих кластеру и не принадлежащих к нему (рис.1D). Хотя экспериментальное подтверждение полной схемы связности корковых нейронов в настоящее время кажется затруднительным, компьютерно-автоматизированные методы реконструкции в сочетании с современными технологиями обработки изображений, такими как коннектомика [46] - [49], могут идентифицировать такую ​​принципиальную схему в ближайшее будущее.

Также интересно изучить взаимосвязь между кластеризацией, предсказываемой нашей моделью, и специфическими для функции анатомическими связями в локальных корковых цепях.В ряде недавних исследований сообщается, что вероятность связи между корковыми нейронами зависит от их функциональных свойств. Например, слой 2/3 первичной соматосенсорной коры отображает подмножество высокоактивных пирамидных нейронов, которые, вероятно, будут связаны друг с другом чаще, чем другие [14]. Связь между нейронами слоя 2/3 в зрительной коре существенно зависит от сходства визуально вызванных нейронных ответов [64] и паттерна межслойных проекций в локальных корковых цепях [11].Уточнение того, как нейронные кластеры представлены в функционально-зависимой связности, является важной открытой проблемой.

Последствия для сетевой динамики

Мы показали, что непосредственным следствием предложенной синаптической кластеризации является генерация бистабильного режима в динамике сети с четкими «высокими» и «низкими» состояниями. Чтобы объяснить, почему кластеризация приводит к возникновению стабильного высокого состояния, рассмотрим РН и НК, состоящие из N = 80 возбуждающих нейронов, изученных выше.Обе модели NC и RN имеют одинаковую среднюю вероятность подключения, равную примерно 12%, и среднюю амплитуду EPSP, равную примерно 0,8 мВ. В сети из 80 нейронов это означает, что в среднем 10 нейронов проецируются на каждый нейрон с общей амплитудой ВПСП примерно 8 мВ. Порог возбуждения составляет около 20 мВ, поэтому этого размера ВПСП недостаточно для возбуждения постсинаптического нейрона в РН, даже если все пресинаптические нейроны возбуждены. Таким образом, нейроны активируются в основном внешним входом в RN, что соответствует низкому состоянию.

Напротив, в случае NC существует подмножество из 18 нейронов, образующих плотно связанный кластер. В этом кластере все нейроны связаны между собой с относительно большими средними амплитудами ВПСП примерно 1,1 мВ. Следовательно, каждый из них получает общую амплитуду ВПСП примерно 19 мВ от других кластерных нейронов, что почти достаточно для выявления потенциалов действия от постсинаптических нейронов, принадлежащих к кластеру. Отсутствие ввода может быть покрыто вводом от остальной сети и от внешнего сигнала, так что после активации кластера кластерные нейроны продолжают работать постоянно, а сеть остается в состоянии высокой активности.

Можно достичь бистабильности в рекуррентной сети без кластеров, просто усилив связи или увеличив размер сети [52], [55]. Наше параметрическое исследование показывает, что сети без кластеризации демонстрируют бистабильность только тогда, когда они становятся очень большими ( N ∼1000), тогда как с кластеризацией они становятся бистабильными при гораздо более низких значениях N ∼100. Это также верно для разных размеров кластера (проверены β = 0,1 и β = 0,3).Следовательно, если бы предсказания нашей модели о размере кластера и связности были неточными, основные выводы остались бы правильными: относительно большие и плотные кластеры приводят к появлению бистабильности в мелкомасштабных корковых цепях.

Считается, что бистабильное поведение играет важную роль для различных задач нейронных вычислений [52], таких как временная интеграция при принятии решений и интервальная синхронизация [53], [54] и рабочая память [55] - [58]. Здесь мы продемонстрировали этот феномен в сети с биологически релевантной структурой связности и предоставили вычислительную оценку минимального размера корковых цепей, которые будут бистабильными.Примечательно, что этот размер примерно соответствует количеству клеток в «миниколонке» [2], [36], которая может быть минимальным функциональным модулем неокортекса. Мы также отмечаем, что наша модель демонстрирует устойчивые состояния возбуждения в сенсорной коре, области, в которой ряд недавних экспериментов предположили наличие рабочей памяти, включая V4, MT, нижневисочную кору (ИТ), первичную и вторичную соматосенсорную корку [59]. , [60]. Устойчивые состояния возбуждения были также ранее продемонстрированы в слуховой коре [61], [62] и культивируемой нейронной сети гиппокампа [63], для которой недавно было обнаружено распределение длиннохвостого ВПСП [16].

В то время как бистабильное поведение небольшой сети ясно показывает возможную роль кластерных соединений, роль разреженных некластеризованных соединений остается неясной в небольшой сети. Мы выявили возможную роль некластеризованных соединений в динамике крупномасштабных сетей. В такой сети редкие некластеризованные соединения генерируют низкочастотную спонтанную активность, которая, как ранее было показано, оптимальна для связи на основе спайков [18]. На фоне этой низкоскоростной активности кластерные соединения создают локальные точки, демонстрирующие высокую активность.Если кластеры изначально существуют в неокортексе, наши результаты могут поддержать теорию памяти Lego [50], хотя могут ли они самоорганизоваться с помощью синаптической пластичности через сенсорный опыт, остается интересным вопросом.

Было показано, что стабильность этой повышенной активности и количество кластеров, которые могут быть совместно активированы одновременно, зависят от размера кластеров. Могут быть и другие способы одновременной активации нескольких кластеров в крупномасштабной сети.Например, в модели конкурентной сети, основанной на скорости, количество нейронных единиц-победителей, выживших в соревновании, определяется балансом между самоторможением каждой единицы и боковым торможением между единицами [51]. Короче говоря, усиление самоторможения ослабляет относительные эффекты бокового торможения и, следовательно, позволяет выживать большему количеству единиц. Следовательно, если некоторые тормозящие нейроны подавляют только те возбуждающие нейроны, принадлежащие одному и тому же кластеру (это приводит к эффективному самоторможению в подсети), большее количество кластеров может быть совместно активировано во всей сети.Однако изменение размера каждого кластера дает простой, но полезный метод управления количеством одновременно доступных модулей памяти в локальных корковых цепях без какой-либо тонкой настройки, такой как достижение определенного паттерна связности.

Влияние кластеризации соединений на динамику крупномасштабной сети ранее было исследовано Литвин-Кумаром и Дойроном [30]. Они показали, что кластеризация соединений вызывает медленную динамику в сети, вызывая временное увеличение или уменьшение скорости активации кластеров нейронов.Таким образом, эти состояния с высокой и низкой активностью кажутся метастабильными в их модели, тогда как в нашей сети они стабильны и включаются или выключаются внешними стимулами. Ключевое различие между двумя моделями состоит в том, что нейроны в их сети находятся в надпороговом режиме и срабатывают автономно даже без какого-либо ввода. В отличие от этого, нейроны в нашей модели находятся в подпороговом режиме, а низкоскоростная спонтанная активация возникает из коллективной сетевой динамики, порождаемой разреженными некластеризованными связями.

В заключение мы должны отметить, что хотя мы предложили простое правило для встраивания подсетей с кластерами в крупномасштабную сеть, биологически правдоподобная модель связей в больших корковых объемах еще предстоит построить на основе экспериментальных данных. В частности, при таких попытках необходимо принимать во внимание наблюдаемые зависящие от расстояния эффекты на связность [6] и кластеризацию [15]. Построение реалистичных моделей крупномасштабных сетей и понимание потенциальной роли статистики связности в нейронных вычислениях - важные открытые вопросы, заслуживающие дальнейшего изучения.

Материалы и методы

Избыточное представительство взаимных связей

В NC из N нейронов с K кластерами, каждый из которых состоит из M нейронов и ( N - KM ) нейронов, не принадлежащих ни к одному из кластеров, средняя связность, т. Е. Вероятность того, что два случайно выбранные блоки подключены, задается как (1) где α = KM 2 / N 2 .Наличие кластеров приводит к сильным различиям в статистических свойствах синаптических связей между NC и случайной сетью (RN) с одинаковой вероятностью соединения c . В частности, это приводит к увеличению количества сильно связанных мотивов в сети. Таким образом, вероятность того, что две единицы будут взаимно связаны в RN, равна P R 0 = c 2 , тогда как в NC эта вероятность равна P R = c 1 2 + α ( c 2 2 - c 1 2 ).Такое различие вероятностей приводит к следующему коэффициенту, характеризующему перепредставленность взаимных связей в СК по отношению к РС: (2)

Чрезмерное присутствие треугольных мотивов

Вероятность нахождения «треугольника», состоящего из трех нейронов, связанных друг с другом (взаимно или однонаправленно) в NC, складывается из вероятностей следующих трех случаев, где p i - вероятность нахождения тройка нейронов описанного типа и вероятность того, что они образуют треугольник.

Случай 1. Ни один из трех нейронов не принадлежит к одному кластеру:

Случай 2. Два нейрона принадлежат одному кластеру:

Случай 3. Все три нейрона принадлежат одному кластеру:

Все эти вероятности были рассчитаны приблизительно для N, M >> 1. Для расчета полной вероятности нахождения треугольника необходимо учесть все три типа троек как (3) где коэффициенты α = KM 2 / N 2 и β = M / N.

Эта вероятность, рассчитанная для NC, больше, чем вероятность нахождения треугольника в RN. Важно, что чрезмерное представительство мотивов высокого порядка - это не просто отражение чрезмерного представления популярных паттернов низшего порядка. Учитывая коэффициент перепредставления R взаимных связей, мы можем рассчитать вероятность нахождения треугольника как P T 1 = c 3 (2– Rc ) 3 из уравнения 2 , что все еще ниже, чем P T .Мы определяем отношение T = P T / P T 1 как коэффициент перепредставленности треугольных мотивов.

Наборы значений параметров, соответствующих возможности соединения корковых цепей

Здесь мы объясняем метод получения экспериментально наблюдаемых статистических величин, т. Е. c = 0,1157, R = 4,025 и T = 2,73 [10], изменяя значения параметров в NC. Настраиваемыми параметрами в модели являются вероятности соединения c 1 и c 2 , количество кластеров K и коэффициент α .Последние два параметра определяют относительный размер каждого кластера β = M / N = . Сначала исследуем диапазон допустимых значений α . Учитывая c и R , мы можем выразить c 1 и c 2 , используя (1) и (2) следующим образом: где знак плюс или минус принят для c 1 и c 2 соответственно. Очевидные условия 0≤ c 1,2 ≤1 дают диапазон возможных значений α как

Экспериментально наблюдаемые значения c и R дают α ∈ [0.05, 0,25].

На следующем этапе мы выводим возможный диапазон значений для β. С этой целью мы исследуем коэффициент T избыточного представления треугольников по сравнению с α для различных фиксированных значений β (рис. S1). График T ( α ) смещается вверх по мере увеличения значения β , и целевое значение T = 2,73 может быть получено в узком интервале β ∈ [0,156; 0,222]. Тогда, учитывая интервалы α, и β, с учетом того, что K = α / β 2 должно быть целым числом и <1 должно выполняться, мы нашли шесть возможных наборов значений параметров, соответствующих всем критериям, установленным экспериментом.Эти наборы изображены на рис. 1B (закрашенные кружки) и рис. S2 и соответствуют разному количеству кластеров, K = 1, 2,…, 6. Размер кластера был различным для каждого из наборов и варьировался в пределах диапазон β ∈ [0,16; 0,22].

Моделирование возможных соединительных разрезов при подготовке среза

Ожидается, что записи срезов разрывают некоторую часть связей между нейронами, что, очевидно, влияет на наши оценки связности цепей.Чтобы учесть влияние возможного прерывания соединения, мы исследовали, как оценочные значения параметров модели могут измениться, если мы предположим, что некоторая часть ε (<1) соединений случайным образом прерывается перед измерениями. В этом случае фактическое количество соединений перед разрезанием должно быть в (1− ε ) −1 раз больше, чем оно было измерено, а фактическое количество мотивов с соединениями X должно быть (1− ε ) - X в раз больше.Используя эти выражения и ранее полученные уравнения, мы можем вычислить фактические значения c , R и T из наблюдаемых значений для любого значения ε . Эти значения соответствуют «реконструированной» схеме до потери связи. Например, когда ε = 10%, мы получаем c = 0,129, R = 4,05 и T = 3,36, и эти значения использовались для получения пяти возможных наборов значений для c 1 , c 2 , α и β , каждый соответствует K = 1, 2,…, 5 с разными значениями β ∈ [0.2, 0,26]. Пять наборов параметров показаны на рис. 1D (пустые кружки).

Распределение веса

Мы предполагаем, что распределение ненулевых синаптических весов внутри и снаружи кластеров нейронов задается двумя различными кумулятивными функциями распределения F 1,2 ( w ) = Pr ( W ij < w ) , где индекс 1 или 2 относится к внешней и внутренней сторонам соответственно. Тогда кумулятивное распределение синаптических весов во всей сети равно. Из этой формулы мы можем вычислить перепредставление ρ взаимных связей для синаптических связей, превышающих порог w как (4) где κ 1 , κ 2 и κ - это вероятности найти соединение (> w ) вне кластеров, внутри кластеров и во всей сети соответственно.Эти вероятности могут быть найдены из весовых распределений как κ 1,2 ( w ) = c 1,2 (1- F 1,2 ( w )) и κ = κ 1 (1 − α) + κ 2 α. Поскольку F 1,2 (0) = 0, принятие нулевого порога w = 0 дает ρ (0) = R.

Если функции F ( w ) и ρ ( w ) определены из экспериментальных данных, мы можем явно получить выражения кумулятивных распределений веса как (5) где

- это кумулятивная функция распределения для логнормального распределения.В приведенном выше выражении erf ( x ) - это функция ошибок, а функция

зависит только от функции перепредставления ρ ( w ). Таким образом, выбирая кумулятивные функции F 1,2 (w) согласно уравнению 5, мы можем получить желаемую функцию ρ ( w ) в сети. Отметим, что максимальное значение ρ зависит от α и задается как ρ max = 1/ α. Это свойство важно для согласования экспериментальных данных с нашей моделью.

Моделирование динамики локальной цепи

Для моделирования локальной корковой цепи мы использовали сетевую модель, основанную на модели из [55]. Эта модель довольно реалистично описывает нейронные сети и включает синапсы AMPA, NMDA и GABA, адаптацию частоты всплесков и краткосрочную депрессию. Сетевая модель состоит из двух популяций на N E возбуждающей и N I = 0.25 N E тормозных нейронов. Каждый возбуждающий нейрон описывается следующим уравнением: (6) (7) Здесь C м = 0,5 нФ - емкость мембраны, В м - напряжение мембраны, I L = г L ( V м - V L ) - ток утечки, г L = 0,025 мкСм, В L = –70 мВ4 I 9011 AHP = г AHP [ Ca 2+ ] ( V m - V K ) - это активируемый кальцием калиевый ток для адаптации к пиковой частоте, I syn = I AMPA + I NMDA + I GABA - это повторяющийся синаптический ввод от остальной части сети.Если V m достигает порога V thr , он сбрасывается на V L и удерживается там в течение рефрактерного периода τ r = 2 мс. Тормозящие нейроны описаны в (6) с I AHP = 0 (без адаптации частоты спайков) и g L = 0,05 мкСм.

Синаптические токи задаются уравнениями I AMPA = г AMPA s AMPA ( V m - V E ), I g NMDA s NMDA ( V m –V E ) / (1+ [ Mg 2+ ] exp (-0.062 V m ) / 3.57), I GABA = g GABA s GABA ( V m - V I E , где ) = 0 мВ, В I = –70 мВ, г AMPA = 2,3 мкСм, г NMDA = 0,16 мкСм, г GABA = 0,1 мкСм, мкСм, мкСм 2 + ] = 1 мМ. Стробирующие переменные s для каждого типа рецепторов описываются кинетикой второго порядка.(8) (9) где сумма вычисляется по временам пресинаптических всплесков. Для каналов AMPA τ x = 0,05 мс и τ 2 = 2 мс, для каналов NMDA τ x = 2 мс и τ с = 80 мс, а для рецепторы ГАМК τ x = 0,1 мс и τ с = 10 мс. α s = 1 для всех типов рецепторов, и значения α x варьировали, чтобы контролировать размер EPSP / IPSP.

Связность и EPSP между возбуждающими нейронами были выбраны в соответствии с ранее разработанной моделью связности. Соотношение между параметрами α x для синапсов AMPA и NMDA было выбрано таким образом, чтобы воздействия токов AMPA и NMDA в ВПСП были примерно одинаковыми (изменение соотношения этих токов приводило к изменению фазовой характеристики кривые нейронов и степень их синхронизации [45]). Связи "возбуждающее-ингибирующее", "тормозное-возбуждающее" и "ингибирующее-ингибирующее" были установлены как единое целое с α, × , случайным образом распределенными в интервале [0; 0.1]. Синаптические задержки были распределены случайным образом от 1 до 3 мс для всех типов соединений. Внешний вход I app представлял собой последовательность Пуассона на AMPA-подобных импульсах с α x = 0,1 и интенсивностью λ = 100 Гц.

Моделирование динамики крупномасштабных сетей

Когда мы изучали динамику крупномасштабной сети с кластерами, мы использовали более простую модель, основанную на модели из [18]. Сеть состоит из 10000 возбуждающих и 2000 тормозных нейронов с редкими случайными связями и вероятностями 10% для возбуждающих и 50% для тормозных связей.Нейроны были описаны с помощью модели утечки интегрируй и зажигай с синаптическими токами на основе проводимости: (10) где v - мембранный потенциал, τ m - постоянная времени распада мембраны, V L , V E и V I представляют собой реверсивные потенциалы тока утечки, возбуждающего и тормозящего постсинаптических токов, соответственно. Возбуждающая и тормозная синаптическая проводимость, г E и г I , описывается следующим уравнением: (11) где τs - постоянная затухания синаптического тока.Второй член представляет синаптические входы от пресинаптических нейронов, Gj и dj - вес и задержка синаптических входов от j-го пресинаптического нейрона, а sj - время спайков нейрона. Значения параметров были установлены как VL = –70 мВ, VE = 0 мВ, VI = –80 мВ, τm = 20 мс для возбуждающих нейронов и 10 мс для тормозных нейронов и τs = 2 мс. Порог выброса Vthr = –50 мВ, рефрактерный период - 1 мс.

Первоначально значения G ij для возбуждающих синапсов выбираются так, чтобы соответствующие EPSP распределялись согласно логнормальному распределению.Затем, чтобы ввести кластеризацию, все возбуждающие нейроны были разделены на группы по N S единиц в каждой, и соединения внутри каждой группы были перемонтированы в соответствии с настоящей моделью NC. Значения G ij для других типов соединений были выбраны как G ij = 0,018, 0,002 и 0,0025 для синапсов возбуждающий-тормозной, тормозной-возбуждающий и тормозно-тормозной. . Синаптические задержки были выбраны случайным образом из равномерного распределения [ d 0 -1, d 0 +1] со средним значением d 0 , установленным как 2 мс для возбуждающих соединений и 1 мс. для других типов подключений.Сбой синаптической передачи между возбуждающими нейронами в соответствии со следующей скоростью, зависящей от EPSP: p = a / ( a + EPSP ), где a = 0,1 мВ.

Стохастических вычислений в моделях кортикальных микросхем

Состояния сети и распределения состояний сети

Марков констатирует.

Марковское состояние (или, точнее,) сети в определенный момент времени определяется здесь как недавняя история времен всплесков всех нейронов в сети за период.Термин «марковский» относится к тому факту, что в мягких условиях и для достаточно длинного окна сетевая динамика нейронной цепи со временем становится независимой от сетевой активности временами, учитывая марковское состояние и внешний вход. Следовательно, динамика сети обладает марковским свойством по отношению к этому определению состояния.

Для каждого нейрона в нейронной цепи история длины импульсов определяется как список времен всплесков, испускаемых нейроном в пределах окна.Время всплесков отсчитывается относительно начала окна в. Если - количество импульсов внутри нейрона, то список принимает вид, (3) где.

Мы обозначаем пространство всех возможных сетевых состояний длины через или, если однозначно, просто через. Обратите внимание, что это определение эквивалентно определению состояния в [18], к которому заинтересованный читатель может обратиться за дальнейшими формальными деталями (например, ассоциированная -алгебра пространства состояний).

Объем теоретических результатов: Требуемые свойства сетевых и нейронных моделей шума.

Мы изучаем общие теоретические свойства моделей стохастических схем пиков, управляемых некоторым внешним, возможно векторным, входным сигналом, который может представлять, например, входные скорости в наборе входных нейронов или вводимые входные токи. Формально входная последовательность может принимать значения из любого пространства состояний; конкретным примером является векторнозначный ввод с, где - количество входных измерений.

В этой статье мы рассматриваем две различные модели шума для нейрона: В модели шума I генерация спайков непосредственно моделируется как стохастический процесс.Вся динамика сети, включая задержки аксонов, синаптическую передачу, краткосрочную синаптическую динамику, дендритные взаимодействия, интеграцию входных данных в соме и т. Д., Может быть смоделирована функцией, которая отображает состояние Маркова (которое включает недавнюю историю спайков нейрона. сам) на мгновенную вероятность всплеска. Эта модель очень гибкая и может учитывать различные типы нейронного шума. В более конкретной модели шума II механизм возбуждения нейрона считается детерминированным, и шум входит в его динамику через стохастическое высвобождение пузырьков на афферентных синаптических входах.Также для наших теоретических результатов можно предположить комбинации моделей шума I и II в одном и том же нейроне и цепи, например нейроны с общим механизмом стохастических всплесков, которые дополнительно обладают стохастическими синапсами, или смеси нейронов из моделей I и II в одной и той же схема.

В модели шума I мгновенная вероятность всплеска нейрона в определенный момент времени определяется выражением: (4) Предполагается, что эта мгновенная частота импульсов во времени ограничена и полностью определяется текущим марковским состоянием сети для некоторых достаточно больших.Точнее, для модели шума I сделаны следующие четыре допущения:

A 1 Пики - это отдельные события: Мы предполагаем, что, (5), например, выполняется, если каждый нейрон имеет некоторый независимый источник стохастичности.

A 2 Ограниченная скорость: Мгновенная скорость стрельбы ограничена сверху:

для некоторых. Последующая верхняя граница общей скорости активации сети обозначается как, т.е. Предполагается, что мгновенные ставки ограничены в любое время и при наличии любого входа.

A 3 Ограниченная память: Частота активации во времени зависит от прошлой активности сети только на основе истории недавних всплесков в окне конечной длины. Следовательно, прямой эффект всплеска во времени на будущую частоту активации всех нейронов ограничен ограниченным «периодом памяти»,. Этот ограниченный период памяти можно понимать как нижнюю границу для последующих доказательств сходимости (поскольку меньший период нарушил бы марковское свойство).В дополнение к этой зависимости ограниченной памяти от сетевых всплесков может зависеть от текущего входа любым способом, совместимым с.

A 4 Однородность по времени: Функциональное сопоставление недавних всплесков и / или входных сигналов с мгновенными скоростями срабатывания не изменяется со временем. В частности, в этой работе мы не рассматриваем долговременную пластичность синаптических весов и / или возбудимости.

Допущения можно резюмировать следующим образом: Пусть и будут траекториями входных и сетевых состояний, как определено выше.Тогда существует постоянная памяти и границы скорости, такие, что для каждого нейрона существует функция, где для всех. Функция не зависит от времени, но в остальном не ограничена, и может улавливать сложные динамические эффекты, такие как нелинейные дендритные взаимодействия между синаптическими входами или кратковременная пластичность синапсов.

Входной сигнал может формально представлять любую переменную, которая оказывает произвольное влияние на мгновенную динамику сети (функции возбуждения нейронов).В простейшем случае это может быть вектор скоростей активации, контролирующий пиковое поведение набора входных нейронов, например, в этих нейронах. В этом случае (на котором мы сосредоточились в основном тексте) входные нейроны формально считаются частью схемы. Обратите внимание, что в принципе он также может представлять силу токов, которые вводятся в подмножество нейронов в сети, или недавнюю историю всплесков набора внешних входных нейронов («входные марковские состояния»). Если вход содержит значения скорости или тока, они могут быть фиксированными (например,грамм. фиксированные входные коэффициенты срабатывания) или динамически изменяющиеся (в частности, коэффициенты, которые либо подвержены стохастической эргодической динамике, либо периодически меняются коэффициенты). Ниже будут представлены доказательства сходимости как для фиксированных, так и для динамических входных условий. Если вход определяется в терминах входных марковских состояний, динамический входной анализ применим в условиях, описанных ниже.

В модели шума II основным случайным событием является высвобождение синаптических пузырьков (в модели шума I это спайк).Соответственно, марковское состояние сети в модели шума II определяется как список времен высвобождения везикул для каждого синаптического участка высвобождения в сети (вместо времени спайков для каждого нейрона). Мы предполагаем, что каждый синаптический сайт высвобождения в конкретный момент высвобождает не более одного пузырька, заполненного нейротрансмиттерами. Но синаптическая связь между двумя нейронами может состоять из множества сайтов синаптического высвобождения (см. Обзоры [102], [103] и [3]). Вместо выражения сетевой динамики через функцию вероятности мгновенного срабатывания для каждого нейрона (модель шума I), для модели шума II динамика сети выражается в терминах вероятностей мгновенного срабатывания для каждого синапса:.Подобно модели шума I, предполагается, что существует длина окна, так что динамика высвобождения везикул во времени полностью определяется временем предыдущих высвобождений везикул внутри, и, следовательно, может быть выражена в терминах соответствующего изменения определение марковского состояния. Применяется та же структура предположений, что и в модели шума I: выбросы пузырьков являются отдельными событиями, и предполагается, что функции ограничены сверху константами скорости.

Также возможны комбинации моделей шума I и II.В этом случае состояние Маркова может содержать как времена спайков, так и времена высвобождения везикул. Предположения модели шума I / II, описанные выше, применимы к соответствующим стохастическим нейронам и высвобождениям везикул соответственно. В целом отметим, что все три типа сетей (основанные на модели I, II и их смесях) основаны на общей структуре определений и предположений: во всех случаях динамика описывается в терминах стохастических компонентов (нейронов, синапсов). которые генерируют точечные события (всплески / выбросы пузырьков) в соответствии с мгновенными вероятностями, которые зависят от истории недавних событий в сети.

Сходимость распределений состояний.

Ниже приведены доказательства существования и единственности стационарных распределений состояний сети для рассматриваемых сетевых моделей. Кроме того, приведены границы скорости сходимости к этому стационарному распределению. Чтобы получить полную картину, сходимость изучается при трех различных входных условиях: постоянный, стохастический и периодический вход. Все доказательства подробно описаны для модели шума I. Результаты напрямую переносятся на модель шума II и смеси этих двух моделей, поскольку одни и те же рамки допущений применимы ко всем случаям.

Сетевая динамика как марковский процесс.

Мы рассматриваем моделирование модели кортикальной микросхемы при заданных условиях ввода и начиная с заданного начального состояния сети как случайный эксперимент. Формально мы обозначаем набор всех возможных исходов в этом случайном эксперименте с помощью, набор всех рассмотренных событий с помощью (то есть -алгебру) и вероятностную меру, которая присваивает вероятность каждому событию в. Результат - это результат одного запуска сети.Результат связан с присвоением определенных значений всем определенным случайным величинам. Событие - это набор результатов, например набор всех результатов, в которых нейрон вспыхивает в течение первых миллисекунд эксперимента. Предположим, что это случайная величина с некоторым пространством состояний, т.е. принимает значения в, и представляет собой набор событий в пространстве. Формально такая случайная величина определяется как карта, которая присваивает значение каждому возможному результату. Чтобы обозначить вероятность того, что случайная величина принимает какое-либо значение в наборе, мы определяем сокращение.Кроме того, если это еще одна случайная величина, мы используем обозначение условных вероятностей и пишем еще короче, если это однозначно,. Предполагается, что базовое вероятностное пространство достаточно богато, чтобы существовали все случайные величины, которые необходимы в дальнейшем.

Мы определяем набор индексов времени и случайный процесс как описание стохастической эволюции марковских состояний сети для. Каждый раз мы определяем случайную величину (также записанную), представляющую марковское состояние сети в данный момент.принимает значения в пространстве состояний всех возможных марковских состояний некоторой фиксированной длительности. Обозначим через -алгебру, ассоциированную с. Предположения о сети, описанные в предыдущем разделе, подразумевают, что процесс обладает марковским свойством для марковских состояний любой длины, поскольку будущее развитие процесса в этом случае полностью не зависит от прошлого, учитывая текущее марковское состояние. Поэтому для последующих доказательств мы предполагаем некоторые из них. Мы также определяем случайную величину из полных траекторий выборки на измеряемом пространстве, т.е.е. карта . Реализации являются выборочными путями (или траекториями), то есть функциями, принимающими значения в. Поскольку реализации являются функциями, их можно рассматривать как случайную функцию.

Для последующих доказательств важно следующее определение ядра вероятности перехода : Ядро вероятности перехода на измеримом пространстве состояний - это функция, которая присваивает вероятность переходу от любой точки к любому множеству. Точнее, если фиксируется конкретное «начальное состояние», то в его целевом аргументе является вероятностная мера, соответствующая результату применения ядра перехода к (кроме того, для каждого события в целевом пространстве можно измерить исходный аргумент).Матрицы стохастических переходов цепей Маркова являются, например, ядрами вероятностей перехода.

Здесь мы записываем ядро ​​вероятности перехода, соответствующее прогрессированию состояния сети от времени к, т. Е. (6) Далее мы определяем сокращение для прогрессии продолжительности, начиная с начального времени. Ядра переходов также могут применяться к вероятностным мерам начальных состояний (в отличие от единичных начальных состояний). Мы будем писать для обозначения результата применения ядра к исходной вероятностной мере.Результатом снова является вероятностная мера, присваивающая вероятность любому событию в пространстве состояний в соответствии с: (7) Поскольку это снова вероятностная мера в пространстве состояний, ядра переходов могут применяться последовательно. Обратите внимание, что в силу марковского свойства для.

Стохастическая сетевая динамика сокращается.

Перед изучением конкретных входных условий разрабатываются несколько основных ключевых свойств сетевой динамики. Позвольте быть ядром вероятности перехода, соответствующим прогрессированию сети от времени до.Для приведенных ниже доказательств переходы в состояние покоя , ,, будут иметь особое значение. Состояние покоя определяется как «пустое» марковское состояние, в котором всплески не происходили в течение последних единиц времени. Первым ключевым наблюдением является следующее Утверждение:

Утверждение 1 Рассмотрим вероятность , что процесс будет в состоянии покоя в момент времени , начиная с некоторого начального состояния в момент времени .Эта «вероятность возврата» в состояние покоя ограничена снизу, (8) , где . Это сохраняется независимо от входной траектории , управляющей сетью.

Утверждение следует непосредственно из того факта, что ограничивает сумму всех мгновенных скоростей стрельбы в сети. Следовательно, по крайней мере с вероятностью ни один нейрон не сработает в единицу времени (см. [18]). С технической точки зрения это означает, что стохастическое ядро, соответствующее длительности длины, удовлетворяет условию Дёблина [104] - свойство, которое очень полезно для доказательства сходимости и эргодичности результатов.

Утверждение 1 влечет за собой центральное свойство сжатия стохастических сетей нейронов с импульсами, которое сохраняется при любой входной траектории и формирует основу для нескольких последующих доказательств. Следующие определения важны: Ниже мы будем измерять разницу между любыми двумя распределениями вероятностей и с точки зрения общей вариации подписанной меры. Любая такая мера со знаком может быть выражена в терминах ее неотрицательных и неположительных компонентов, где и являются неотрицательными мерами (но, как правило, не являются вероятностными мерами).Полная вариация подписанной меры на измеряемом пространстве определяется как общая масса ее положительного и отрицательного компонентов. Согласно этому определению,.

Лемма 1 (лемма о сжатии) Следующее свойство строгого сжатия выполняется для марковского процесса , для любого и для любых начальных вероятностных мер и в любое время : (9) На словах: применение динамики сети для единиц времени гарантирует сокращение расстояния между любыми двумя начальными распределениями и состояний сети в раз.

Проба: Определите вспомогательную меру как ноль везде снаружи, и. Перепишем в терминах неотрицательных мер и, таких, что (10), и отметим, что это означает, что. Тогда (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) Равенство в (11) следует из линейности ядер переходной вероятности. Переход к (13) является применением неравенства треугольника. При переходе к (14) используется тот факт, что оба и неотрицательны: это следует из предложения 1, которое гарантирует, что мера имеет по крайней мере массу в состоянии покоя и, следовательно, для любой (неотрицательной) меры ( 18) Наконец, отметим, что (15) использует общее свойство ядер переходной вероятности, которое обеспечивает это для любой неотрицательной меры.

Обратите внимание, что приведенная выше лемма о сжатии, которая выполняется для нейронных сетей с пиками, имеет некоторое сходство с леммой 1 из [105], в которой анализировались искусственные аналоговые нейронные сети в дискретном времени.

Доказательство теоремы 1 для фиксированной скорости ввода.

Мы разделили точную формулировку теоремы 1 на две леммы: Лемма 2 - точная формулировка для случая, когда входы фиксированы (например, фиксированные входные ставки). Лемма 3 в следующем разделе соответствует случаю, когда скорость ввода контролируется марковским процессом.Точные предположения о сетевой модели, необходимые для обеих лемм, описаны выше (см. «Объем теоретических результатов»).

Здесь мы предполагаем, что вектор входных данных, поступающих в сеть, остается фиксированным во время испытания. Конкретно, это, например, случай, когда есть набор входных нейронов с фиксированной скоростью. В данном случае - это вектор входных скоростей, который остается постоянным во времени. В этом случае входные нейроны формально считаются частью сети. В качестве альтернативы, константа может соответствовать постоянным токам, которые вводятся в подмножество нейронов.

При постоянных входных условиях, динамика процесса однородна по времени: ядра вероятности перехода инвариантны к временным сдвигам, т.е. (19)

Лемма 2 Пусть . Тогда марковский процесс имеет уникальное стационарное распределение , к которому он сходится экспоненциально быстро, (20) из любого начального марковского состояния .

Доказательство: явно невзрывоопасно, апериодично и стохастически непрерывно (см.[18]). Таким образом, для доказательства экспоненциальной эргодичности достаточно показать, что некоторая скелетная цепь геометрически эргодична (см., Например, теорему 18.1 в [106]). Скелетная цепочка с ядром вероятности перехода апериодична и неприводима и, следовательно, имеет уникальное стационарное распределение. Затем, рекурсивно применяя лемму 1 с, (21) (22) доказывая геометрическую эргодичность скелетной цепи и, следовательно, экспоненциальную эргодичность. Количественная граница сходимости следует из (22) путем выбора синглтона в качестве начального распределения и использования общего факта, что для любого ядра вероятности перехода и распределений и, (23), таким образом, гарантируется, что полное расстояние вариации не (временно) не увеличивается между и .

Лемма 2 дает общий результат об эргодичности для рассматриваемого класса стохастических сетей с пиками при фиксированных входных скоростях. Доказательство опирается на два ключевых свойства стохастических сетей с пиками: апериодичность и неприводимость. Эти свойства можно интуитивно понять в контексте рисунка 1H. Если, например, внутренняя динамика сети не была апериодической, то можно было бы наблюдать колебания частот паттернов с течением времени (как на рисунке 4C). Лемма 2 доказывает, что этого не может произойти в сетях со стохастическими пиками, если скорость ввода фиксирована.Частоты колебательного паттерна действительно могут возникать только тогда, когда входные скорости сами периодически меняются (см. Теорему 2 и рисунок 4). С другой стороны, если динамика сети не была неснижаемой, то есть если были состояния сети, которые недостижимы из некоторых других состояний сети, то можно было бы потенциально наблюдать, как частоты паттернов сходятся к разным фиксированным точкам для разных начальных состояний (например, две линии в Рисунок 1H, устанавливающийся при различных значениях). Этого не может произойти в сетях стохастических пиков из-за предложения 1, которое гарантирует, что пространство состояний связано через состояние покоя.

Отметим, что, хотя апериодичность и неприводимость являются хорошо известными необходимыми и достаточными условиями эргодичности марковских цепей с дискретным временем на пространствах конечных состояний, их недостаточно для экспоненциальной эргодичности марковских процессов с непрерывным временем на общих пространствах состояний (точные сведения см. В [107]). определения -неприводимости и апериодичности таких процессов). Дополнительные условия в этом более сложном случае, обеспечивающие экспоненциальную эргодичность, такие как невзрывоопасность, стохастическая непрерывность и геометрическая эргодичность скелетной цепи, также были учтены при доказательстве леммы 2 (т.е. сети стохастических пиков также соответствуют этим дополнительным критериям).

Лемма 2 представляет собой доказательство теоремы 1 для фиксированной скорости ввода. В основном тексте мы называем стационарное распределение схемы при фиксированном входе. Приведенное выше доказательство гарантирует стационарное распределение как для марковских, так и для простых состояний. В основном тексте относится к простому состоянию сети, если не указано иное.

Доказательство теоремы 1 для скорости ввода, управляемой марковским процессом.

Фиксированные входные допущения часто могут выполняться для внешнего входа, управляя стохастическими вычислениями в нейронной системе, только приблизительно.Во входных данных могут присутствовать стохастические флуктуации в различных пространственных и временных масштабах. Кроме того, входные данные могут иметь свою собственную краткосрочную стохастическую динамику: представьте, например, визуальную сцену из беспорядочно движущихся точек. Несмотря на присутствие таких краткосрочных динамических характеристик во входных данных, во многих случаях все еще можно подозревать, что распределения состояний сети сходятся. В самом деле, ниже мы обобщаем результаты сходимости для случая констант на довольно большой класс стохастических (и стохастически изменяющихся) входных данных, которые порождаются равномерно эргодическим марковским процессом.Равномерная эргодичность определяется как экспоненциальная эргодичность (экспоненциально быстрая сходимость к единственному стационарному распределению) с константами сходимости, которые применяются равномерно ко всем начальным состояниям [107] (это верно, например, для констант сходимости в лемме 2).

Пусть будет однородным по времени входным марковским процессом в том смысле, что входная траектория, предоставленная сети, сама генерируется случайным образом из марковского процесса. Позвольте быть (измеримым) пространством состояний.Затем определите совместный вход / сетевой марковский процесс в пространстве состояний, где обозначает -алгебру, порожденную. Дальнейшие определения для аналогичны введенным для.

Лемма 3 Если входной процесс равномерно эргодичен, то совместный марковский процесс , имеет уникальное стационарное распределение , в совместном пространстве состояний входа / сети, сходимость к которому происходит экспоненциально быстро, т. Е. Существуют константы , так что (24) для любого начального состояния совместного марковского процесса .

Доказательство: Если бы и были полностью независимыми процессами (если не влияли), то совместный процесс автоматически был бы экспоненциально эргодичным, если бы оба и были. Хотя в данном случае не является независимым, применяется более слабая версия независимости: вероятность возврата в состояние покоя во время составляет не менее независимо от входной траектории в течение этого времени. Это свойство можно использовать, чтобы показать, что распределение времени попадания в совместное состояние покоя имеет экспоненциальную границу.Отсюда следует, что совместный процесс экспоненциально эргодичен. Подробное доказательство приведено в следующем разделе.

Вторая часть теоремы 1 (экспоненциально быстрая сходимость для случая внешнего входа, порожденного эргодическим марковским процессом) следует из леммы 3. Отметим, что в основном тексте мы слегка злоупотребляем обозначениями для динамического случая, чтобы указать стационарное распределение по состояния сети, где обозначает конкретный марковский процесс, управляющий входами.

Подробное доказательство леммы 3.

Мы разбили доказательство леммы 3 на доказательства четырех вспомогательных утверждений (предложения 2–5). Рассмотрим следующие варианты предложения 1, которые справедливы для марковского процесса, описывающего совместную динамику состояний входа и сети. Позвольте обозначить конкретную входную последовательность, определенную для (реализации входного процесса), и начальное состояние Маркова сети (с) в момент времени. Тогда (25) (26)

Легко показать, что эти свойства вместе с тем фактом, что он равномерно эргодичен, обеспечивают его неприводимость и апериодичность.Следовательно, для доказательства ее экспоненциальной эргодичности достаточно показать, что некоторая скелетная цепь геометрически эргодична [107]. С этой целью мы рассмотрим скелетную цепочку и докажем геометрическую эргодичность, показав, что распределение времени попадания в небольшой набор в совместном пространстве состояний входных и сетевых состояний допускает экспоненциальную границу.

Время совпадения для некоторого набора во входном пространстве состояний определяется как (27) Для удобства обозначений мы будем сокращать ниже.Из-за равномерной эргодичности (что подразумевает рекуррентность Харриса [107]) существует некоторое множество, для которого время попадания конечно () из любого начального состояния с вероятностью единица [108]. Кроме того, согласно [107] существует небольшой набор , и константы и, такие, что (28) Это означает, что существует небольшой набор во входном пространстве состояний, который может быть достигнут не только за конечное время из любого начального входного состояния. , но для которого распределение времени попадания также имеет конечное среднее значение и дисперсию (и конечные моменты высшего порядка).По крайней мере одна пара констант и, которая удовлетворяет (28), гарантированно существует, но на самом деле следующее предложение показывает, что можно указать конкретную желаемую границу в правой части (по причинам, которые станут ясны позже), и найти соответствие слева.

Предложение 2 Существует , такое, что (29)

Проба: Определить. Позвольте и быть любой допустимой парой констант, которая удовлетворяет (28). Тривиальный случай есть.В оставшейся части доказательства предполагается, что он «слишком велик», так что. По определению экспоненты для любого, (30) (31) По теореме Тонелли, поскольку все слагаемые неотрицательны, порядок двойной суммы можно поменять местами: (32) (33) Обратите внимание, что это моменты распространение . По равномерной эргодичности, все моменты должны существовать, а кроме того существует такой, что. Несложно увидеть, что тогда ряд сходится для всех, что является непрерывным на. Наконец, поскольку и, по теореме о промежуточном значении существует такое, что.

Обозначьте временем, когда скелетная цепь посещает малый набор в -й раз: (34) Кроме того, обозначьте временем между -м и -м посещением: (35) (36)

Согласно этому определению, можно выразить время достижения степени как. Следующее предложение расширяет экспоненциальную границу времени первого попадания до времени попадания более высоких степеней.

Предложение 3 Существует , такое, что (37)

Проба: (38) (39) (40)

Позвольте быть время попадания в малый набор на совместном пространстве состояний входных и сетевых состояний, (41)

Кроме того, пусть будет количество посещений небольшой группы до времени включительно, (42)

Предложение 4 Для любой входной траектории и любого начального состояния сети , (43)

Это следует из (25) и (26), которые гарантируют, что всякий раз, когда входной процесс посещает небольшой набор, также существует небольшая вероятность того, что сеть находится в состоянии покоя.

Утверждение 5 Существует и константа такие, что, (44)

Проба: Лет. Выберите те, которые удовлетворяют предложению 3. (45) (46) (47) (48) (49) (50) (51)

По предложению 5 экспоненциально эргодично [107]. Это завершает доказательство леммы 3.

Доказательство теоремы 2

Если входная последовательность периодична с периодом, то есть для всех, то марковский процесс будет периодическим по времени в том смысле, что ядра перехода инвариантны к сдвигам, кратным периоду: (52)

Отсюда следует следующий результат, который является более точной версией теоремы 2:

Лемма 4 При периодическом вводе, т.е.е. для всех с некоторым , периодический по времени марковский процесс с периодом имеет периодически стационарное распределение , сходимость к которому происходит экспоненциально быстро из любого начального состояния. В частности, для каждого существует уникальное стационарное распределение , такое, что (53) из любого начального марковского состояния .

Доказательство: Для каждого существует скелетная цепочка с ядром вероятности перехода, которое является однородным по времени, неприводимым и апериодическим и, таким образом, имеет уникальное стационарное распределение.Применение, которое соответствует полному периоду, уменьшает общее расстояние вариации как минимум на: (54) (55) (56) Первое неравенство следует из того факта, что применение оставшегося может только дополнительно уменьшить общее расстояние вариации между два распределения согласно (23). Второе неравенство связано с леммой 1.

Лемма 4 следует тогда из рекурсивного применения (54) - (56) для нескольких периодов и выбора синглтона в качестве начального распределения.

В основном тексте мы используем обозначение для фазового стационарного распределения, где обозначает конкретную периодическую входную последовательность.

Оценка необходимого времени вычислений

Одномерный и многомерный анализ Гельмана-Рубина.

Различные методы были разработаны для измерения скорости сходимости к стационарному распределению в контексте выборки методом Монте-Карло цепи Маркова [56], [119], [120]. Диагностика Гельмана-Рубина, которую мы использовали в этой статье, является одним из наиболее широко используемых методов [55], [57], [58], [119], помимо других популярных методов, таких как диагностика Рафтери и Льюиса [121 ] и Гевеке [122].Заметим, что в литературе существует единое мнение о том, что ни один метод в целом не идеален. Некоторыми привлекательными свойствами метода Гельмана Рубина являются общая применимость к любой системе MCMC (некоторые другие методы работают только, например, в контексте выборки Гиббса), простота использования, простота реализации, вычислительная эффективность и тот факт, что результаты количественная (в отличие от графической диагностики) [56], [119].

Диагностика сходимости Гельмана-Рубина [55] принимает в качестве входных выборок из разных прогонов (испытаний / цепочек / последовательностей), произведенных одной и той же системой, запущенных из разных начальных состояний.Первоначально метод был разработан для систем с дискретным временем в контексте дискретизации цепи Маркова Монте-Карло. В наших симуляциях используется временной шаг, поэтому мы просто рассматриваем каждый шаг симуляции как один дискретный временной шаг в цепи Маркова. Метод Гельмана-Рубина дает на выходе потенциальный коэффициент уменьшения масштаба как функцию времени. Коэффициент уменьшения масштаба является индикатором того, сходимся ли система во времени или нет. Высокие значения указывают на то, что до сходимости требуется больше времени, в то время как близкие значения предполагают, что схождение (почти) произошло.

Для вычисления коэффициента масштабного уменьшения во времени учитываются выборки из периода из каждого прогона сети. В одномерном случае фокусируется на конкретной единственной переменной (такой как крайнее простое состояние одиночного нейрона или простое состояние нейрона со «случайным считыванием», как показано сплошными линиями на Рисунке 2G). Позвольте быть количеством выборок, полученных за период от каждого из симуляций. Затем определяется (62), где и находятся между и внутри последовательности дисперсий, соответственно, которые могут быть вычислены, как описано в [55], на основе выборок, взятых за период времени.В редком случае, например, если нейрон никогда не срабатывает и, следовательно, его состояние постоянно во всех прогонах, мы устанавливаем 1.

К сожалению, источником путаницы является тот факт, что Гельман и Рубин [55] первоначально ввели в его «дисперсионную» форму, эквивалентную уравнению (62), но позже в [57], [60] изменили это определение и определили как квадратный корень из (62). Этот вопрос особенно важен при рассмотрении пороговых значений для: пороговое значение было предложено в контексте исходного определения [59].Позже был предложен типичный порог, но этот нижний порог применялся к модифицированному определению [57], [60]. Возведение этого явно более низкого порога в квадрат снова дает типичный порог приблизительно.

В многомерном случае (например, при анализе сходимости векторнозначного простого состояния небольшого подмножества нейронов, как показано пунктирными линиями на рисунке 2G) берется векторнозначная (-мерная) выборка и вычисляется многомерное уменьшение потенциального масштаба. коэффициент согласно: (63) где - наибольшее собственное значение, и и обозначают внутри и между оценками матрицы ковариации последовательностей (подробности см. в [123]).

Анализ сходимости моделей кортикальных микросхем.

Значения Гельмана-Рубина были рассчитаны на основе прогонов, где продолжительность каждого прогона была биологическим временем. Мы также пробовали более длительные симуляции, но не заметили никаких признаков неконвергентного поведения. Случайное начальное состояние устанавливалось в каждом прогоне путем отображения случайных входных данных перед началом фактического моделирования. Этот начальный случайный ввод подавался в сеть через два обычных входных потока (по 40 нейронов в каждом), путем присвоения каждому входному нейрону случайной скорости, равномерно взятой из диапазона.Анализ сходимости маргиналов был выполнен путем применения одномерного анализа к отдельным компонентам простого состояния с. Из индивидуальных значений предельной сходимости были получены среднее и худшее предельное сходимость (как на рис. 2E, F) путем взятия во времени среднего / максимального значения по всем индивидуальным значениям в данный момент. Для парных совпадений спайков (см. Рис. 2D) мы проанализировали образцы продукта простых состояний двух нейронов (произведение равно только в том случае, если оба нейрона имели спайк в пределах последнего).

Случайное считывание для рисунка 2G было реализовано путем добавления в сеть дополнительного возбуждающего нейрона-наблюдателя, который получает синаптические входы от случайного подмножества из 500 сетевых нейронов (мы сохранили это число 500 фиксированным для моделирования с разными размерами сети, чтобы обеспечить справедливое сравнение).Количество случайно выбранных нейронов из каждого пула приведено в таблице 1.

Синапсы на считывающий нейрон создавались аналогично соединениям в модели кортикального столба: параметры краткосрочной пластичности устанавливались в зависимости от типа соединения (EE или IE) согласно [30]. Веса для соединений EE и IE были случайным образом выбраны из гамма-распределения со средним и масштабным параметром, а также средним и масштабным параметром, соответственно. Затем вычислялась сходимость отсчетов по Гельману-Рубину, как для предельного случая.

Анализ сходимости векторных простых состояний подмножеств нейронов (см. Рис. 2G) был выполнен путем применения многомерного анализа к случайно выбранным подсетям коркового столбца. В частности, мы случайным образом отобрали по 5 нейронов из каждого из 6 пулов, получив подсеть из 30 нейронов, и рассчитали.

Решение проблем удовлетворения ограничений в сетях импульсных нейронов

Формулировка судоку как проблемы удовлетворения ограничений.

Задача удовлетворения ограничений состоит из набора переменных, определенных в некоторой области, и набора ограничений, которые ограничивают пространство допустимых назначений переменных.Решение проблемы состоит из присвоения каждой переменной таким образом, чтобы выполнялись все ограничения. Чтобы сформулировать судоку как задачу удовлетворения ограничений, мы определяем для каждого из 81 поля (из стандартной сетки 9 × 9), которое должно быть заполнено цифрой от 1 до 9, набор из 9 двоичных переменных (принимающих значения в ) [124]. Каждая из этих двоичных переменных голосует ровно за одну цифру в поле. Правила игры Судоку накладывают ограничения на группы этих переменных, которые можно разделить на следующие три типа.

Заданные ограничения числа: Заданные числа головоломки фиксированы. Следовательно, двоичные переменные для данных полей ограничены фиксированными значениями, например, данное значение соответствует фиксированным двоичным значениям.

Уникальные ограничения поля: В правильном решении должна быть активна только одна цифра в каждом поле. Следовательно, в каждом поле должна быть ровно одна из 9 связанных двоичных переменных, а все остальные должны быть (эквивалентно заявлению, что сумма по этим двоичным переменным должна быть равна 1).

Уникальные ограничения группы: Есть три типа групп: строки, столбцы и подсетки 3 × 3. Есть 9 групп строк, 9 групп столбцов и 9 групп подсеток. В любой из этих групп каждая цифра должна появляться только один раз. Следовательно, в каждой группе все двоичные переменные, голосующие за одну и ту же цифру, должны суммироваться до.

Сетевая архитектура для решения судоку.

Судоку можно реализовать в нейронной сети с пиковыми сигналами, создав для каждой из 9 двоичных переменных в каждом поле судоку локальную группу пирамидных ячеек.Каждый раз, когда срабатывает одна из этих пирамидальных ячеек, соответствующая двоичная переменная устанавливается на короткий период времени. Бинарная переменная определяется только в том случае, если ни один нейрон в связанной с ней группе не сработал в последней. Это отображение позволяет считывать текущее (предварительное) решение, представленное сетью, в любое время. Предварительное решение является правильным только при соблюдении всех ограничений. Для всех моделей, которые мы использовали, в результате получаем общую пирамидальную ячейку. Ограничения среди переменных судоку могут быть реализованы посредством дисинаптического ингибирования между группами пирамидных клеток, как подробно описано ниже.

Заданные числовые ограничения реализуются путем предоставления сильных положительных входных токов выборочно тем нейронам, которые кодируют данные числа, и отрицательных токов к нейронам, кодирующим неправильные цифры в данном поле. Ограничения уникального поля реализуются путем формирования схемы «победитель получает все» (WTA) среди всех нейронов, связанных с одним и тем же полем судоку. Цепь WTA моделируется одним тормозящим нейроном, который взаимно связан со всеми пирамидными клетками.Чтобы уменьшить вероятность того, что никакая пирамидальная ячейка не сработает (что нарушит уникальное ограничение поля), пороговые значения пирамидальных ячеек устанавливаются на низкие значения (подробности см. В следующем разделе). Ограничения уникальной группы реализуются схемой WTA, в которой участвуют все нейроны в группе, имеющей код для одной и той же цифры. Таким образом, существует 81 уникальное ограничение поля и уникальное групповое ограничение (в каждой группе есть ограничение для каждой цифры), что дает общее количество цепей WTA.Эти схемы WTA частично перекрываются в том смысле, что каждая пирамидальная ячейка участвует в 4 из этих схем WTA (одна для ограничения уникального значения в своем поле и три для ограничений уникальной группы в своей строке / столбце / подсетке).

Генерация стохастических всплесков как в возбуждающих, так и в тормозных нейронах реализована в соответствии с теоретической моделью шума I (подробности см. В следующем разделе). Таким образом, сеть удовлетворяет всем теоретическим условиям теоремы 1 и гарантированно имеет уникальное стационарное распределение состояний сети, к которому она сходится экспоненциально быстро.Этот ландшафт будет автоматически иметь пики в тех состояниях сети, которые удовлетворяют большинству ограничений игры, поскольку каждая из цепей WTA гарантирует, что недопустимые конфигурации относительно этого ограничения маловероятны. Любая конкретная проблема судоку может быть решена путем предоставления входных данных в сеть в виде сильных токов к тем нейронам, которые соответствуют заданным значениям. Это автоматически изменяет ландшафт стационарного распределения таким образом, что генерируются только (или преимущественно) решения, согласующиеся с данными.Наконец, из-за нейронного шума сеть может быстро исследовать различные пики ландшафта (разные многообещающие кандидаты на решение) и одинаково быстро избегать их. Важно отметить, что этот процесс может происходить одновременно в разных местах головоломки судоку. Следовательно, можно интерпретировать динамику сети также как высокопараллельный алгоритм стохастического поиска.

Подробная информация о реализации и моделирование для рисунка 5.

Моделирование для рисунка 5 было выполнено в NEVESIM, симуляторе на основе событий для сетей импульсных нейронов, разработанном на C ++ с интерфейсом Python [125].Головоломка на рис. 5A была создана и оценена «сложно» в компании «Sudoku Solutions» [126]. Генерация спайков моделируется согласно уравнению (60) с параметрами,. Стохастический порог был установлен для возбуждающих и тормозных нейронов, соответственно. Для пирамидных клеток выбран абсолютный рефрактерный период. Чтобы максимально ускорить моделирование на основе событий, PSP моделировались упрощенным способом как прямоугольные импульсы длины на основе тока (в отличие от более сложной интеграции синаптических входов на основе проводимости, используемой для моделей кортикальных микросхем).

контуров WTA были сформированы путем реципрокного соединения одного ингибирующего нейрона со всеми участвующими пирамидными клетками. Одиночный тормозящий нейрон моделировался таким образом, чтобы имитировать реакцию популяции тормозящих нейронов (т. Е. Сильное торможение в течение длительного периода времени), с использованием абсолютного рефрактерного периода и сильных двунаправленных связей от и к возбуждающим нейронам (синаптические веса и, соответственно, ).

Чтобы задать конкретную головоломку, данные числа были зафиксированы путем подачи сильных входных токов в соответствующие пирамидальные ячейки.В частности, нейроны, кодирующие данные числа в поле судоку, получали постоянный положительный входной ток (постоянный вход на мембранный потенциал). Нейроны, кодирующие конфликтующие цифры в заданных полях судоку, получали постоянный отрицательный входной ток силы.

Последнее практическое замечание касается количества нейронов, кодирующих каждую двоичную переменную,. Мы обнаружили, что сети с имеют ряд привлекательных свойств по сравнению с сетями с кодированием одного нейрона. В частности, частота возбуждения отдельных нейронов может быть ниже (пирамидная клетка должна постоянно взрываться, чтобы указывать на устойчивое активное состояние).Кроме того, синаптическая эффективность нейронов может быть ослаблена, и общие паттерны спайк-ответа кажутся более биологически правдоподобными. Ввиду потенциальной реализации в аналоговом нейроморфном оборудовании, присвоения переменных с популяционным кодированием также менее подвержены сбоям отдельных единиц или несоответствию устройств.

Префронтальные корковые микросхемы связывают восприятие с исполнительным контролем.

  • Кинтана, Дж. И Фустер, Дж. М. От восприятия к действию: временные интегративные функции префронтальных и теменных нейронов.Cerebral Cortex 19, 213–221 (1999).

    Артикул Google Scholar

  • Голдман-Ракич, П. С. Префронтальный ландшафт: значение функциональной архитектуры для понимания человеческого мышления и центральной исполнительной власти. Филос. Пер. R. Soc. Lond B Biol. Sci. 351, 1445–1453 (1996).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Познер, М.И Снайдер, С. Внимание и когнитивный контроль. В обработке информации и познании: Симпозиум Лойолы, Солсо, ред., Хиллсдейл, Нью-Джерси: L. Erlbaum Assoc (1975).

  • Шаллис Т. и Берджесс П. Область надзорных процессов и временной организации поведения. Филос. Пер. R. Soc. Lond B Biol. Sci. 351, 1405–1411 (1996).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Ботвиник, М., Нистром, Л. Е., Фисселл, К., Картер, С. С. и Коэн, Дж. Д. Мониторинг конфликтов в сравнении с выбором действия в передней поясной коре головного мозга. Nature 402 (6758), 179–81 (1999).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Селемон, Л. Д. и Гольдман-Ракич, П. С. Общие корковые и подкорковые мишени дорсолатеральной префронтальной и задней теменной коры у макаки-резуса: доказательства того, что распределенная нейронная сеть поддерживает пространственно управляемое поведение.J. Neurosci 8, 4049–4068 (1988).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Оприс, И. и Брюс, К. Дж. Нейронная схема механизмов суждения и принятия решений. Brain Res. Ред. 48, 509–526 (2005).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Фустер, Дж. М. и Бресслер, С. Л. Активация познания: механизм, обеспечивающий временную интеграцию в рабочей памяти.Тенденции в когнитивных науках 16 (4), 207–218 (2012).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Александр, Г. Э., Делонг, М. Э. и Стрик, П. Л. Параллельная организация функционально сегрегированных цепей, соединяющих базальные ганглии и кору. Аня. Rev. Neurosci. 9. С. 357–381 (1986).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Оприс, И., Хэмпсон, Р. Э., Стэнфорд, Т. Р., Герхард, Г. А. и Дедвайлер, С. А. Нервная активность во фронтальных слоях кортикальных клеток: доказательства столбчатой ​​сенсомоторной обработки. J. Cogn. Neurosci. 23. С. 1507–1521 (2011).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Гудейл, М. А. и Милнер, А. Д. Отдельные визуальные пути для восприятия и действия. Trends Neurosci. 15 (1), 20–25 (1992).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Унгерлейдер, Л.Г., Мишкин М. Две корковые зрительные системы. В: Анализ визуального поведения (Ингл, Д. Дж., Гудейл, М. А., Мэнсфилд, Р. Дж. У., ред.), Стр. 549–586. Кембридж, Массачусетс, Массачусетский технологический институт (1982).

  • Рао, С. К., Райнер, Г. и Миллер, Э. К. Интеграция того, что и где в префронтальной коре приматов. Science 276, 821–824 (1997).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Миддлтон, Ф.А. и Стрик, П. Л. Базальные ганглии «проекции» на префронтальную кору приматов. Cereb Cortex 12 (9), 926–935 (2002).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Гувер, Дж. Э. и Стрик, П. Л. Множественные выходные каналы в базальных ганглиях. Science 259 (5096), 819–821 (1993).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • МакФарланд, Н.Р. и Хабер, С. Н. Таламические ретрансляционные ядра базальных ганглиев образуют как реципрокные, так и невзаимные корковые связи, связывая несколько лобных корковых областей. J. Neurosci. 22 (18), 8117–8132 (2002).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Свадлоу, Х.А., Гусев, А.Г., Бездудная, Т. Активация кортикального столба таламокортикальным импульсом. J Neurosci. 22, 7766–7773 (2002).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Оприс, И.и другие. Замыкание петли в префронтальной коре приматов: межламинарная обработка. Frontiers Neurosci. 6, 88 (2012).

    Google Scholar

  • Оприс, И., Хэмпсон, Р. Э., Герхард, Г. А., Бергер, Т. В., Дедвайлер, С. А. Колоночная обработка в pFC приматов: данные для микросхем исполнительного управления. J. Cogn. Neuro. 24 (12), 2334–2347 (2012).

    Артикул Google Scholar

  • Критцер, М.Ф. и Гольдман-Ракич, П. С. Организация внутренней цепи основных слоев и подслоев дорсолатеральной префронтальной коры у макаки-резуса. J. Comp Neurol. 359, 131–143 (1995).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Рао, С.Г., Уильямс, Г.В. и Гольдман-Ракич, П.С. Изонаправленная настройка соседних интернейронов и пирамидных клеток во время рабочей памяти: свидетельства микроколоночной организации в ПФК.J. Neurophysiol. 81, 1903–1916 (1999).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Hubel, D. H. & Wiesel, T. N. Анатомическая демонстрация столбов в полосатом коре головного мозга обезьян. Nature 221, 747–750 (1969).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Такеучи, Д., Хирабаяси, Т., Тамура, К. и Мияшита, Ю. Обращение интерламинарного сигнала между сенсорной обработкой и обработкой памяти в височной коре головного мозга обезьян. Science 331. С. 1443–1447 (2011).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Вейлер, Н., Вуд, Л., Ю., Дж., Солла, С. А., Шеперд, Г. М. Ламинарная организация возбуждающей сети в моторной коре головного мозга сверху вниз. Nat. Neurosci. 11. С. 360–366 (2008).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Маунткасл, В.Б. Столбчатая организация неокортекса. Мозг 120 (4), 701–722 (1997).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Буксхеведен, Д. П. и Казанова, М. Ф. Гипотеза мини-колонки в нейробиологии. Мозг 125, 935–951 (2002).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Джонс, Э. Г. Микроколонки в коре головного мозга.Proc Natl Acad Sci USA 97, 5019–5021 (2000).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Ракич, П. Запутанные кортикальные столбцы. Proc Natl Acad Sci USA 105, 12099–12100 (2008).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Казанова, М. Ф., Эль-Баз, А., Ванбогаерт, Э., Нарахари, П.И Свитала, А. Топографическое исследование ширины ядра миниколонки путем сравнения пластинок между аутичными субъектами и контрольной группой: возможное разрушение миниколонок из-за анатомического элемента, общего для нескольких пластинок. Brain Pathol. 20 (2), 451–458 (2010).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Ди Роса, Э., Кроу, Т. Дж., Уокер, М. А., Блэк, Г. и Ченс, С. А. Снижение плотности нейронов, увеличение расстояния между колонками и изменение эффектов старения веретенообразной коры головного мозга при шизофрении.Psychiatry Res. 166 (2–3), 102–15 (2009).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Миллер, Э. К. и Коэн, Дж. Д. Интегративная теория функции префронтальной коры. Анну. Rev. Neurosci. 24. С. 167–202 (2001).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Сантос, Л., Оприс, И., Фукуа, Дж., Хэмпсон, Р.E. & Deadwyler, S.A. Новый микропривод на тетроде для одновременной записи нескольких нейронов из разных областей мозга приматов. J. Neurosci Methods 205 (2), 368–374 (2012).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Уилсон, Ф. А., О'Скалайд, С. П. и Гольдман-Ракич, П. С. Диссоциация предметных и пространственных областей обработки в префронтальной коре приматов. Science 260, 1955–1958 (1993).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Барбас, Х., Хилгетаг, К. С., Саха, С., Дермон, С. Р. и Суски, Дж. Л. Параллельная организация контралатеральных и ипсилатеральных префронтальных кортикальных проекций у макаки-резуса. BMC Neurosci 6, 32 (2005).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Hampson, R.E. et al. Облегчение и восстановление когнитивной функции в префронтальной коре приматов с помощью нейропротеза, который использует нейронное возбуждение, специфичное для мини-столбцов.Журнал Neural Eng 9 (5), 056012 (2012).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Фустер, Дж. М. Джексон и фронтальная исполнительная иерархия. Международный журнал психофизиологии 64, 106–107 (2007).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Оприс, И., Барборика, А. и Феррера, В. П. Микростимуляция дорсолатеральной префронтальной коры смещений саккадного выбора цели.J Cogn Neurosci 17, 893–904 (2005).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Хопфилд, Дж. Дж. Нейронные сети и физические системы с возникающими коллективными вычислительными возможностями. Proc Natl Acad Sci USA. 79 (8), 2554–2558 (1982).

    MathSciNet CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central МАТЕМАТИКА Google Scholar

  • Хоф, Б., де Лозар, А., Куик, Д. Дж. и Вестервил, Дж. Репеллер или Аттрактор? Выбор динамической модели возникновения турбулентности в трубопроводе. Physical Review Letters 101, 214501–4 (2008).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Buffalo, E. A., Fries, P., Landmanc, R., Buschman, T. J. и Desimone, R. Ламинарные различия в гамма- и альфа-когерентности в вентральном потоке. Proc. Natl.Акад. Sci. U.S.A 108, 11262–67 (2011).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Бушман, Т. Дж., Деновеллис, Э. Л., Диого, К., Баллок, Д. и Миллер, Э. К. Синхронные колебательные нейронные ансамбли для правил в префронтальной коре. Нейрон 76 (4), 838–846 (2012).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Бергер Т.W. et al. Кортикальный нервный протез для восстановления и улучшения памяти. J. Neural Eng. 8 (4), 046017 (2011).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Доббс, Д. Шизофрения: создание беспокойного ума. Природа 468. С. 154–156 (2010).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Казанова, М.Ф., Буксхеведен, Д. и Гомес, Дж. Нарушение тормозной архитектуры клеточной мини-колонки: последствия для аутизма. Невролог 9 (6), 496–507 (2003).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Бреннан А. Р. и Арнстен А. Ф. Нейронные механизмы, лежащие в основе синдрома дефицита внимания с гиперактивностью: влияние возбуждения на префронтальную корковую функцию. Аня. Акад. Sci. 1129, 236–245 (2008).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Tomasi, D. et al. Нарушение функциональной связи с дофаминергическим средним мозгом у лиц, злоупотребляющих кокаином. PLoS One 5 (5), e10815 (2010).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Wang, M. et al. Нейронные основы возрастного снижения рабочей памяти.Природа 476, 210–213 (2011).

    CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Дункан, Дж., Джонсон, Р., Свалс, М. и Фрир, К. Дефицит лобных долей после травмы головы: единство и разнообразие функций. Когнитивная нейропсихология 14, 713–741 (1997).

    Артикул Google Scholar

  • Шэллис Т. и Берджесс П. В. Недостатки в применении стратегии после повреждения лобной доли у человека.Мозг 114 (2), 727–741 (1991).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Хэмпсон, Р. Э., Коутс, Т. Д., младший, Герхард, Г. А. и Дедвайлер, С. А. Микроэлектродные записи нейронов на керамической основе у крыс и обезьян. Труды ежегодной международной конференции IEEE Engineering in Medicine and BIology Society (EMBS) 25, 3700–3703 (2004).

    Google Scholar

  • Исследователи исследуют когнитивный механизм мозга, связанный с чтением

    Буквы, слоги, слова и предложения - пространственно расположенные наборы символов, которые приобретают значение, когда мы их читаем.Но есть ли в нашем мозгу область и когнитивный механизм, специально предназначенные для чтения? Возможно нет; письменный язык - слишком недавнее изобретение, чтобы мозг развил структуры, специально предназначенные для этого.

    Согласно этой новой статье, опубликованной в Current Biology , в основе чтения лежит эволюционно древняя функция, которая обычно используется для обработки многих других визуальных стимулов. Чтобы доказать это, исследователи SISSA подвергли добровольцев серию экспериментов, в которых им были показаны разные символы и изображения.

    Некоторые из них были очень похожи на слова, другие были очень непохожи на материалы для чтения, такие как бессмысленные трехмерные треноги или полностью абстрактные визуальные решетки; результаты не показали никакой разницы между тем, как участники научились распознавать новые стимулы в этих трех областях.

    По мнению ученых, эти данные предполагают, что мы обрабатываем буквы и слова аналогично тому, как обрабатывать любые визуальные стимулы для навигации по миру посредством нашего визуального опыта: мы распознаем основные характеристики стимула - форму, размер, структуру и, да, даже буквы и слова - и мы фиксируем их статистику: сколько раз они встречаются, как часто они встречаются вместе, насколько хорошо один предсказывает присутствие другого.

    Благодаря этой системе, основанной на статистической частоте определенных символов (или их комбинаций), мы можем распознать орфографию, понять ее и, следовательно, погрузиться в удовольствие от чтения.

    Чтение - это культурное изобретение, а не эволюционное приобретение

    «Письменность была изобретена около 5000 лет назад, с точки зрения эволюции не хватило времени для разработки специальной системы», - объясняют Ямил Видаль и Давид Крепальди, ведущий автор и координатор исследования, соответственно, которое также проводилось Ева Вивиани, аспирант SISSA, а теперь аспирант Оксфордского университета, и Давид Зокколан, координатор лаборатории визуальной нейробиологии в SISSA.

    И все же часть нашей коры у взрослых, по-видимому, специализируется на чтении: когда перед нами текст, определенная часть коры, левая веретенообразная извилина, активируется для выполнения этой конкретной задачи. Эта же область участвует в визуальном распознавании объектов, в частности лиц ".

    Ямил Видаль и Давид Крепальди, ведущий автор исследования и координатор исследования, Scuola Internazionale Superiore di Studi Avanzati

    С другой стороны, как объясняют ученые, «есть животные, такие как бабуины, которые могут научиться визуально распознавать слова, что говорит о том, что за этим процессом стоит система обработки, которая не является специфической для языка и которая« перерабатывается »для читая, как мы, люди, становимся грамотными ".

    Псевдохарактеры, трехмерные объекты и абстрактные формы для доказательства теории

    Как пролить свет на этот вопрос? «Мы начали с предположения: если эта теория верна, некоторые эффекты, которые возникают, когда мы сталкиваемся с орфографическими знаками, должны также обнаруживаться, когда мы подвергаемся воздействию неортографических стимулов. И это именно то, что показывает это исследование».

    В ходе исследования добровольцы прошли четыре различных теста. В первых двух им были показаны короткие «слова», состоящие из нескольких псевдонимов, похожих на числа или буквы, но не имеющие реального значения.Ученые объясняют, что это было сделано для того, чтобы на участников, всех взрослых, не повлиять на их выступление их предыдущие знания.

    «Мы обнаружили, что участники научились распознавать группы букв - слов на этом изобретенном языке - на основе частоты совпадения их частей: слова, которые состояли из более частых пар псевдосимволов, были идентифицированы чаще. без труда".

    В третьем эксперименте им были показаны трехмерные объекты, которые характеризовались тройкой конечных форм - очень похоже на то, как изобретенные слова характеризовались тройками букв.В эксперименте 4 изображения были еще более абстрактными и не похожими на буквы. Во всех экспериментах реакция была одинаковой, что полностью подтверждает их теорию.

    От человека к искусственному интеллекту: обучение без учителя

    «Результаты этого исследования, - объясняют авторы», - не только подтверждают нашу гипотезу, но и говорят нам кое-что больше о том, как мы учимся. Это предполагает, что фундаментальной частью этого исследования является оценка статистических закономерностей в визуальных стимулах, которые окружают нас ».

    Мы наблюдаем то, что нас окружает, и, не осознавая этого, разбиваем на элементы и видим их статистику; Поступая так, мы придаем всему индивидуальность. На жаргоне мы называем это «обучение без учителя». Чем чаще эти элементы образуют точную организацию, тем лучше мы сможем придать этой структуре значение, будь то группа букв или животное, растение или предмет.

    И это, по мнению ученых, происходит не только у детей, но и у взрослых.«Короче говоря, существует адаптивное развитие к стимулам, которые возникают регулярно. И это важно не только для понимания того, как функционирует наш мозг, но и для улучшения систем искусственного интеллекта, которые основывают свое« обучение »на тех же статистических принципах».

    Источник:

    Scuola Internazionale Superiore di Studi Avanzati

    Ссылка на журнал:

    Yamil Vidal, Y., et al. (2021) Универсальный механизм ассоциации визуальных признаков при визуальной идентификации слов и не только. Современная биология . doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.017.

    Перепроектирование нейронных микросхем головного мозга через выступы головки позвоночника - роль синаптоподина и внутриклеточных запасов кальция | Acta Neuropathologica Communications

  • 1.

    Стюард О. Реорганизация нейронных связей после травмы ЦНС: принципы и экспериментальные парадигмы. J Neurotrauma. 1989. 6: 99–152.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 2.

    Стюард О. Реорганизация нейронных цепей после травмы центральной нервной системы: естественные процессы и возможности терапевтического вмешательства. В: Зальцман С., Фаден А., редакторы. Нейробиология травм центральной нервной системы. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1994. стр. 266–87.

    Google Scholar

  • 3.

    Deller T, Orth CB, Del Turco D, Vlachos A, Burbach GJ, Drakew A, Chabanis S, Korte M, Schwegler H, Haas CA, Frotscher M.Роль синаптоподина и позвоночного аппарата в синаптической пластичности гиппокампа. Анн Анат. 2007; 189: 5–16.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 4.

    Бакмастер П. Прорастание мшистых волокон в зубчатой ​​извилине. В: Rogawski M, Delgado-Escueta A, Noebels J, Avoli M, Olsen R, редакторы. Основные механизмы эпилепсии Джаспера. 4-е изд. Bethesda (MD: Национальный центр биотехнологической информации; 2012.

    ). Google Scholar

  • 5.

    Деллер Т., Фротчер М. Пластичность центральных нейронов, индуцированная поражением: разрастание отдельных волокон в гиппокампе крысы после одностороннего поражения энторинальной коры. Prog Neurobiol. 1997. 53: 687–727.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 6.

    McKinney RA, Debanne DG, hwiler BH, Thompson SM. Индуцированное поражением разрастание аксонов и повышенная возбудимость в гиппокампе in vitro: значение для генеза посттравматической эпилепсии.Nat Med. 1997; 3: 990–6.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 7.

    Гилл Р., Чанг ПКИ, Преносил Г.А., Дин Е.К., Маккинни Р.А. Блокирование нейротрофического фактора головного мозга подавляет вызванную повреждением гипервозбудимость нейронов CA3 гиппокампа. Eur J Neurosci. 2013; 38: 3554–66.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 8.

    Aungst S, England PM, Thompson SM.Критическая роль рецепторов trkB в реактивном разрастании аксонов и повышенной возбудимости после повреждения аксонов. J Neurophysiol. 2013; 109: 813–24.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 9.

    Z’Graggen WJ, Fouad K, Raineteau O, Metz GAS, Schwab ME, Kartje GL. Компенсаторное прорастание и изменение направления импульса после одностороннего поражения пирамидного тракта у новорожденных крыс. J Neurosci. 2000; 20: 6561–9.

    PubMed Google Scholar

  • 10.

    Келли М.С., Стюард О. Процесс реиннервации в зубчатой ​​мозоле взрослых крыс: физиологические события во время поражения и в ранний период после поражения. Exp Neurol. 1996; 139: 73–82.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 11.

    Маркус Т.М., Цай С.Ю., Боллноу М.Р., Фаррер Р.Г., О’Брайен Т.Э., Киндлер-Бауманн Д.Р., Рауш М., Рудин М., Висснер С., Мир А.К. и др. Восстановление и реорганизация мозга после инсульта у взрослых и старых крыс.Энн Нейрол. 2005. 58: 950–3.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 12.

    Fawcett JW. Пластичность и регенерация внеклеточного матрикса после повреждения ЦНС и нейродегенеративного заболевания. В: Dancause N, Nadeau S, Rossignol S, редакторы. Прогресс в исследованиях мозга. Том 218. 1-е изд. Уолтем (Массачусетс): Эльзевир; 2015. с. 213–26.

    Google Scholar

  • 13.

    Брэдбери Э.Дж., Мун ЛДФ, Попат Р.Дж., Кинг В.Р., Беннетт Г.С., Патель П.Н., Фосетт Дж. В., МакМахон С.Б.Хондроитиназа ABC способствует функциональному восстановлению после травмы спинного мозга. Природа. 2002; 416: 636–40.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 14.

    Эмерик А.Дж., Нефси Э.Дж., Шваб М.Э., Картье Г.Л. Функциональная реорганизация моторной коры у взрослых крыс после коркового поражения и лечения моноклональным антителом IN-1. J Neurosci. 2003; 23: 4826–30.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 15.

    Buchli AD, Schwab ME. Ингибирование Nogo: ключевая стратегия увеличения регенерации, пластичности и функционального восстановления пораженной центральной нервной системы. Ann Med. 2005. 37: 556–67.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 16.

    Raineteau O, Schwab ME. Пластичность двигательных систем при неполной травме спинного мозга. Nat Rev Neurosci. 2001; 2: 263–73.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 17.

    Fawcett JW. Восстановление после травмы спинного мозга: регенерация, пластика и реабилитация. Мозг. 2009; 132: 1417–8.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 18.

    Майер И.С., Ичияма Р.М., Куртин Г., Шнелл Л., Лавров И., Эдгертон В.Р., Шваб М.Э. Дифференциальные эффекты лечения антителами против Nogo-A и тренировки на беговой дорожке у крыс с неполным повреждением спинного мозга. Мозг. 2009; 132: 1426–40.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 19.

    Бернинг С., Уиллиг К.И., Стеффенс Х., Дибадж П., Хелл ЮЗ. Наноскопия мозга живой мыши. Наука. 2012; 335: 551.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 20.

    Fischer M, Kaech S, Wagner U, Brinkhaus H, Matus A. Глутаматные рецепторы регулируют основанную на актине пластичность дендритных шипов. Nat Neurosci. 2000; 3: 887–94.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 21.

    Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G, Sanes JR, Welker E, Svoboda K. Долгосрочная визуализация in vivo зависимой от опыта синаптической пластичности в коре головного мозга взрослых. Природа. 2002; 420: 788–94.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 22.

    Spence EF, Soderling SH. Актин Out: регуляция синаптического цитоскелета. J Biol Chem. 2015; 290: 28613–22.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 23.

    Лесли AC, Ryohei Y. Пластичность дендритных шипов: субкомпартментализация передачи сигналов. Annu Rev Physiol. 2014; 76: 365–85.

    Артикул Google Scholar

  • 24.

    Ричардс Д.А., Матеос Дж. М., Хюгель С., Де Паола В., Карони П., Гавилер Б. Х., МакКинни Р. А.. Глутамат вызывает быстрое образование выступов головки шипа в культурах срезов гиппокампа. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2005; 102: 6166–71.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 25.

    Verbich D, Prenosil GA, Chang PKY, Murai KK, McKinney RA. Глиальный транспорт глутамата модулирует дендритные выступы головки шипа в гиппокампе. Глия. 2012; 60: 1067–77.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 26.

    Mundel P, Heid HW, Mundel TM, Kruger M, Reiser J, Kriz W. Синаптоподин: связанный с актином белок в дендритах телэнцефала и почечных подоцитах. J Cell Biol. 1997. 139: 193–204.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 27.

    Bas Orth C, Vlachos A, Del Turco D, Burbach GJ, Haas CA, Mundel P, Feng G, Frotscher M, Deller T. Распределение синаптоподина, ассоциированной с актином молекулы, необходимой для аппарата позвоночника, специфично для ламины. дендриты основных клеток гиппокампа мыши. J Comp Neurol. 2005; 487: 227–39.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 28.

    Deller T, Merten T, Roth SU, Mundel P, Frotscher M. Актин-ассоциированный белок синаптоподин в формировании гиппокампа крысы: локализация в шейке позвоночника и тесная связь с позвоночным аппаратом основных нейронов.J Comp Neurol. 2000; 418: 164–81.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 29.

    Vlachos A, Korkotian E, Schonfeld E, Copanaki E, Deller T, Segal M. Синаптоподин регулирует пластичность дендритных шипов в нейронах гиппокампа. J Neurosci. 2009; 29: 1017–33.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 30.

    Zhang Z, Pöschel B, Faul C, Upreti C, Stanton P, Mundel P.Существенная роль синаптоподина в пластичности дендритного шипа развивающегося гиппокампа. J Neurosci. 2013; 33: 12510–8.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 31.

    Окубо-Судзуки Р., Окада Д., Секигучи М., Инокучи К. Синаптоподин поддерживает расширение, зависящее от нейронной активности, дендритных шипов в нейронах гиппокампа. Mol Cell Neurosci. 2008. 38: 266–76.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 32.

    Деллер Т., Корте М., Чабанис С., Дракью А., Швеглер Х., Стефани Г.Г., Зунига А., Шварц К., Бонхеффер Т., Целлер Р. и др. Мыши с дефицитом синаптоподина лишены позвоночника и обнаруживают дефицит синаптической пластичности. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2003; 100: 10494–9.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 33.

    Спейсек Дж., Харрис К.М. Трехмерная организация гладкой эндоплазматической сети в дендритах CA1 гиппокампа и дендритных шипах незрелой и зрелой крысы.J Neurosci. 1997; 17: 190–203.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 34.

    Fifková E, Markham JA, Delay RJ. Кальций в позвоночном аппарате дендритных шипов в зубчатом молекулярном слое. Brain Res. 1983; 266: 163–8.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 35.

    Holbro N, Grunditz A, Oertner TG. Дифференциальное распределение эндоплазматического ретикулума контролирует метаботропную передачу сигналов и пластичность в синапсах гиппокампа.Proc Natl Acad Sci. 2009; 106: 15055–60.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 36.

    Gähwiler BH, Capogna M, Debanne D, McKinney RA, Thompson SM. Органотипические культуры срезов: техника достигла совершеннолетия. Trends Neurosci. 1997; 20: 471–7.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 37.

    Stoppini L, Buchs PA, Muller D. Простой метод для органотипических культур нервной ткани.J Neurosci Methods. 1991; 37: 173–82.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 38.

    Де Паола В., Арбер С., Карони П. Рецепторы AMPA регулируют динамическое равновесие пресинаптических окончаний в зрелых сетях гиппокампа. Nat Neurosci. 2003; 6: 491–500.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 39.

    Влахос А., Икенберг Б., Ленц М., Беккер Д., Райфенберг К., Бас-Орт С., Деллер Т.Синаптоподин регулирует гомеостатическую синаптическую пластичность, вызванную денервацией. Proc Natl Acad Sci. 2013; 110: 8242–7.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 40.

    Дин Е.К., Илие А.Е., Сиздаххани С., Дас Гупта М., Орловски Дж., МакКинни Р.А. Усиленное рекрутирование эндосомального обменника Na + / H + NHE6 в дендритные шипы пирамидных нейронов гиппокампа во время зависимой от NMDA-рецептора долгосрочной потенциации.J Neurosci. 2013; 33: 595–610.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 41.

    Чанг PKY, Prenosil GA, Verbich D, Gill R, McKinney RA. Длительное воздействие ампакина обрезает дендритные шипы и увеличивает вероятность пресинаптического высвобождения для усиления долгосрочной потенциации в гиппокампе. Eur J Neurosci. 2014; 40: 2766–76.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 42.

    Коркотян Э., Фротчер М., Сегал М. Синаптоподин регулирует пластичность позвоночника: посредничество с помощью запасов кальция. J Neurosci. 2014; 34: 11641–51.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 43.

    Спейсек Дж. Трехмерный анализ дендритных шипов. II. Аппарат позвоночника и другие компоненты цитоплазмы. Анат Эмбриол. 1985; 171: 235–43.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 44.

    Коркотян Э., Сигал М. Синаптоподин регулирует высвобождение кальция из запасов в дендритных шипах культивируемых нейронов гиппокампа. J Physiol. 2011; 589: 5987–95.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 45.

    Sharp AH, McPherson PS, Dawson TM, Aoki C, Campbell KP, Snyder SH. Дифференциальная иммуногистохимическая локализация инозитол-1,4,5-трифосфат- и рианодин-чувствительных каналов высвобождения Ca 2+ в головном мозге крыс.J Neurosci. 1993; 13: 3051–63.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 46.

    Макферсон П.С., Ким И.К., Вальдивия Х., Кнудсон С.М., Такекура Х., Францини-Армстронг С., Коронадот Р., Кэмпбелл К.П. Рецептор рианодина в мозге: канал высвобождения кальция, чувствительный к кофеину. Нейрон. 1991; 7: 17–25.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 47.

    Мелдолези Дж. Быстро обменивающиеся запасы Ca 2+ в нейронах: молекулярные, структурные и функциональные свойства.Prog Neurobiol. 2001; 65: 309–38.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 48.

    Schwab ME, Strittmatter SM. Nogo ограничивает нервную пластичность и восстановление после травм. Curr Opin Neurobiol. 2014; 27: 53–60.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 49.

    Allred RP, Kim SY, Jones TA. Используйте это и / или потеряйте - почувствуйте влияние на ремоделирование мозга через некоторое время после инсультаFront Hum Neurosci. 2014; 8.

  • 50.

    Jedlicka P, Vlachos A, Schwarzacher SW, Deller T. Роль аппарата позвоночника в LTP и пространственном обучении. BehavBrain Res. 2008; 192: 12–9.

    Google Scholar

  • 51.

    Влахос А. Синаптоподин и органелла позвоночного аппарата - регуляторы различных форм синаптической пластичности? Анн Анат. 2012; 194: 317–20.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 52.

    Jedlicka P, Schwarzacher SW, Winkels R, Kienzler F, Frotscher M, Bramham CR, Schultz C, Bas Orth C., Deller T. Нарушение долгосрочной потенциации тета-всплеска in vivo и сетевой возбудимости в зубчатой ​​извилине синаптоподинов. дефицитные мыши, лишенные позвоночного аппарата и цистернальной органеллы. Гиппокамп. 2009; 19: 130.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 53.

    Grigoryan G, Segal M. Опосредованное рианодином превращение STP в LTP отсутствует у мышей с дефицитом синаптоподина.Функция структуры мозга. 2015: 1–5.

  • 54.

    Серый EG. Электронная микроскопия синаптических контактов на дендритных шипах коры головного мозга. Природа. 1959; 183: 1592–3.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 55.

    Emptage N, Bliss TVP, Fine A. Одиночные синаптические события вызывают опосредованное рецептором NMDA высвобождение кальция из внутренних запасов дендритных шипов гиппокампа. Нейрон. 1999; 22: 115–24.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 56.

    Муракоши Х., Ясуда Р. Постсинаптическая передача сигналов во время пластичности дендритных шипов. Trends Neurosci. 2012; 35: 135–43.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 57.

    Saneyoshi T, Fortin DA, Soderling TR. Регуляция образования позвоночника и синапсов с помощью зависимых от активности внутриклеточных сигнальных путей. CurrOpinNeurobiol. 2010; 20: 108–15.

    CAS Google Scholar

  • 58.

    Муракоши Х., Ван Х., Ясуда Р. Локальная, стойкая активация Rho GTPases во время пластичности отдельных дендритных шипов. Природа. 2011; 472: 100–4.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 59.

    Фишер М., Кеч С., Кнутти Д., Матус А. Быстрая актиновая пластичность дендритных шипов. Нейрон. 1998. 20: 847–54.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 60.

    Asanuma K, Yanagida-Asanuma E, Faul C, Tomino Y, Kim K, Mundel P. Синаптоподин регулирует организацию актина и подвижность клеток посредством регуляции передачи сигналов RhoA. Nat Cell Biol. 2006; 8: 485–91.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 61.

    Kremerskothen J, Plaas C, Kindler S, Frotscher M, Barnekow A. Синаптоподин, молекула, участвующая в формировании аппарата дендритного шипа, представляет собой двойной связывающий актин / α-актинин белок.J Neurochem. 2005; 92: 597–606.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 62.

    Сьоблом Б., Салмазо А., Джинович-Каруго К. Структура и регуляция α-актинина. Cell Mol Life Sci. 2008; 65: 2688–701.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 63.

    Holtmaat A, Wilbrecht L, Knott GW, Welker E, Svoboda K. Зависящий от опыта и специфичный для клеточного типа рост позвоночника в неокортексе.Природа. 2006; 441: 979–83.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 64.

    Knott GW, Holtmaat A, Wilbrecht L, Welker E, Svoboda K. Рост позвоночника предшествует образованию синапсов во взрослой неокортексе in vivo. Nat Neurosci. 2006; 9: 1117–24.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 65.

    McKinney RA, Capogna M, Durr R, Gahwiler BH, Thompson SM.Миниатюрные синаптические события поддерживают дендритные шипы за счет активации рецептора AMPA. Nat Neurosci. 1999; 2: 44–9.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 66.

    Vuksic M, Del Turco D, Vlachos A, Schuldt G, Müller CM, Schneider G, Deller T. Односторонняя энторинальная денервация приводит к длительным дендритным изменениям гранулярных клеток гиппокампа мыши. Exp Neurol. 2015; 230: 176–85.

    Артикул Google Scholar

  • 67.

    Lucke-Wold BP, Nguyen L, Turner RC, Logsdon AF, Chen Y-W, Smith KE, Huber JD, Matsumoto R, Rosen CL, Tucker ES, Richter E. Черепно-мозговая травма и эпилепсия: основные механизмы, приводящие к припадкам. Seizure Eur J Epilepsy. 2015; 33: 13–23.

    Артикул Google Scholar

  • 68.

    Рао В.Р., Парко КЛ. Клинический подход к посттравматической эпилепсии.

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *